Los ciliados son una familia única de eucariotas unicelulares que tienen dos tipos diferentes de núcleos en cada célula: un núcleo grande llamado macronúcleo y un núcleo pequeño llamado micronúcleo. Si bien ambos se derivan de los mismos productos de fusión que ocurren durante la reproducción sexual, los dos núcleos y sus respectivos genomas tienen muchas diferencias significativas.
Estoy más familiarizado con el ciliado Tetrahymena thermophila, así que lo usaré como ejemplo. Muchas de las ideas generales se trasladan a otras especies ciliadas, pero la mayoría de los hechos y números específicos son específicos de Tetrahymena .
En Tetrahymena , el micronúcleo contiene cinco pares de cromosomas, y el genoma tiene aproximadamente 150 millones de pares de bases (Mbp) de largo. En las células alimentadas, todo el genoma micronuclear está empaquetado en heterocromatina y es transcripcionalmente silencioso. Los cromosomas micronucleares tienen una variante única de histona 1 llamada micLH, y a diferencia de los cromosomas macronucleares, en realidad tienen centrómeros y todas las proteínas de unión al ADN asociadas con ellos. Los micronúcleos se dividen por mitosis, a diferencia de los macronúcleos.
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El micronúcleo existe esencialmente para fabricar productos meióticos durante la reproducción sexual; puede pensar en él como el núcleo de la “línea germinal”.
Por otro lado, los macronúcleos contienen aproximadamente 20,000 cromosomas, alrededor de 45 copias de cada uno de aproximadamente 180 fragmentos cromosómicos derivados de los cromosomas micronucleares, más otras 10,000 copias de un cromosoma palindrómico que contiene el gen rDNA. El genoma macronuclear tiene solo 100 Mbp, ya que aproximadamente 50 Mbp de elementos repetitivos y secuencias “extrañas” se eliminan durante la conjugación. Toda la secuencia del genoma macronuclear está contenida dentro de la secuencia micronuclear, por lo que esta es una versión bastante simplificada del genoma micronuclear. Debido al gran recuento de cromosomas, el macronúcleo no se divide por mitosis: solo se pellizca por la mitad durante la división celular y los cromosomas se clasifican aleatoriamente entre las células hijas. Como resultado, todas las proteínas centroméricas no están físicamente asociadas con los cromosomas macronucleares, ya que realmente no hay necesidad de centrómeros. Además, los cromosomas macronucleares tienen varias variantes únicas de histona y modificaciones asociadas con la transcripción activa.
Otras especies hacen que esta división sea aún más extrema: Paramecium tetraurelia mantiene aproximadamente 500 copias de cada uno de sus cromosomas macronucleares, mientras que Oxytricha trifallax elimina el 95% de su genoma de los macronúcleos durante la reproducción sexual.
