¿Qué lado tiene más pruebas: gradualismo o equilibrio puntuado?

Ninguno de los “lados” tiene pruebas concluyentes. Es más que probable que haya diferentes tasas de evolución para diferentes especies (como lo sugirió Brett Andrew.

La teoría del equilibrio puntuado argumenta que la especiación ocurre con mayor frecuencia en los límites geográficos externos del entorno de la especie (Eldredge y Gould, 1972). Esto se debe a que se supone que en las áreas de mayor densidad, el medio ambiente debe ser más propicio para el éxito de los animales individuales, de ahí que haya más animales congregándose allí.

En el límite de la ubicación geográfica de la especie, se supone que el entorno es menos propicio para la supervivencia de los animales. Por lo tanto, los animales en el borde del rango están bajo más presión de selección para cambiar y los animales en el centro están bajo más presión de selección para permanecer igual.

Visto de esta manera, la teoría del equilibrio puntuado es una teoría alopática de la especiación (es decir, la especiación se basa principalmente en la separación geográfica de los animales, lo que lleva a una evolución rápida y divergente): esto es más que decir que la selección natural es en gran medida conservadora puntuada por períodos cortos de cambio rápido: la teoría también busca proporcionar una explicación de por qué ese debería ser el caso.

El registro fósil parece apoyar la opinión de que la especiación es mayormente alopátrica, pero cuando Eldredge y Gould observaron el registro fósil, parecieron asumir (o argumentar) que las brechas extensas para los géneros (grupos de especies) más numerosos representaban eventos puntuados.

Sin embargo, dado lo poco probable que es que las cosas se fosilicen en absoluto e incluso cuando lo hacen, que los fósiles nos quedan por encontrar, esto no es necesariamente una evidencia positiva contra el gradualismo.

También debe tenerse en cuenta que el equilibrio puntuado esencialmente postula una velocidad para la evolución: largos intervalos de estado, períodos rápidos de cambio, sin tasas medias. Es posible que el registro fósil no ofrezca una gran evidencia de gradualismo, pero tampoco respalda esta visión de una sola velocidad; la evidencia tiende a sugerir que diferentes especies y géneros evolucionan a diferentes velocidades.

Como se indicó anteriormente, la teoría del equilibrio puntuado dice que la especiación dentro de un género tiene lugar en el rango geográfico externo de la especie y no hay evidencia (que yo sepa) para apoyar esto. Si este fuera el caso, debería haber muchos ejemplos de poblaciones pequeñas y marginales que ‘evolucionan’ por encima de las especies parentales y las reemplazan (recuerde el argumento de la cuña de Darwin: la mayoría de los cambios a través de la selección natural se produce porque los individuos están ‘tratando’ de competir en exceso miembros de la misma especie, no porque las especies compitan entre sí).

En resumen, la evidencia del equilibrio puntuado se basa en gran medida en el registro fósil, pero esto no es suficiente para respaldar la teoría real de por qué este debería ser el caso.

Aunque el registro fósil no ofrece mucho apoyo positivo para el gradualismo, tampoco ofrece mucha evidencia positiva de equilibrio puntuado sino más bien diferentes velocidades para diferentes especies.

Puede ser que tengamos que acostumbrarnos a buscar evidencia en lugares distintos del registro fósil, evidencia de estudios moleculares, por ejemplo, que parecen sugerir que la evolución de los virus de ARN es una forma de equilibrio puntuado – http: // www.pnas.org/content/90/2….

La respuesta corta: es intuitivamente claro que “gradualismo o equilibrio puntuado” es una falsa dicotomía . No son teorías en competencia; hasta cierto punto, ambos son ciertamente ciertos; Dawkins lo ha dicho explícitamente, y dudo que Gould no haya estado de acuerdo.


Por ejemplo, podrías seguir mi movimiento por la ciudad. Si eres de la persuasión de equilibrio puntuado, podrías señalar que si registras mi posición con muestras raras y ocasionales, solo parecería estar en unos pocos lugares diferentes, en mi vecindario natal; en Gastown, donde trabajo; u ocasionalmente, donde está mi gimnasio. Si tiene mucha suerte en su muestreo, puede encontrar algunas veces cuando estoy en la tienda de comestibles. Pero si solo revisas mi GPS unas pocas veces al día (¡y consideras cuán manchado es el registro fósil!), Definitivamente obtendrás un patrón nervioso. Llegarás a la conclusión de que paso 12 horas en casa; luego, de repente, salta a la oficina y pasa de 8 a 9 horas allí; Luego, pasa un par de horas en el gimnasio. Claramente, no me estoy moviendo por la ciudad a un ritmo lento y uniforme. Pero esto no contradice en absoluto el gradualismo, como estoy seguro de que admitirás (a menos que sospeches que tengo un teletransportador); momento a momento, mi posición cambia solo muy poco y gradualmente (aunque más rápido cuando estoy en el tren que al caminar; y, es cierto, hay momentos en que estoy sentado quieto). Mire mi marcador GPS en tiempo real y verá un movimiento suave y gradual. Míralo en avance rápido y se verá nervioso de nuevo; perderá el 99% de los puntos de muestreo por no fosilizarse, o una copia de seguridad incorrecta, según sea el caso, y ya no verá el movimiento suave.

Bueno, lo mismo ocurre con la evolución, por supuesto: los equilibrios puntuados y la especiación alopátrica no contradicen por un momento el gradualismo, y presumiblemente Gould no habría discutido que la evolución es gradual, gradual y rápida durante los eventos de especiación, gradual y lenta en mesetas de relativo estasis morfológica, pero gradual, no obstante. Así, la noción de equilibrios puntuados no contradice el gradualismo, sino más bien una especie de uniformitarianismo extremo, una caricatura del gradualismo que supone que la evolución no es meramente gradual, sino que siempre se desarrolla al mismo ritmo. Es una creencia de que no sé si algún biólogo alguna vez sostuvo. Implicaría que las presiones de selección y la variación disponible son siempre constantes, que los cambios en el entorno no aceleran la evolución al eliminar de manera más eficiente el ahora menos apto, que la inercia del cambio es la misma en las pequeñas poblaciones fundadoras que en las grandes. poblaciones continentales. ¿Quién piensa eso?


De hecho, Dawkins nunca argumentó que la noción de equilibrios puntuados era errónea. De una entrevista con Richard Dawkins (1995):

Creo que el equilibrio puntuado es una pequeña arruga en el darwinismo, sin gran importancia teórica. Ha sido enormemente sobrevendido.

En el capítulo 6 de The Extended Phenotype (1981), hay una discusión bastante extensa sobre la selección de especies y las teorías de equilibrio puntuado, pero aunque tiene mucho que decir, una observación bastante reveladora es que “es bastante difícil ver de qué se trata todo este alboroto “.

Entonces, en lugar de pensar que la teoría estaba equivocada per se , parece que Dawkins pensó que estaba sobrevalorada, sobrevendida y recibió demasiada atención²; y tal vez inspiró algunas ideas equivocadas en consecuencia. Quizás algo de eso sea solo un reflejo de especialización; después de todo, Gould era paleontólogo y, por lo tanto, se ocupó de instantáneas muy intermitentes; mientras que Dawkins pasó gran parte de su carrera abogando por el modelo de evolución centrado en los genes, que se ocupa de los efectos inmediatos del gen en la aptitud inclusiva y, por lo tanto, de los cambios de generación en generación, que son graduales.


¹ A menos que sea astuto y use inclusivo o [ Mathwords: Inclusive o ] …
² Esto podría ser un poco cascarrabias, pero si es así, simpatizo totalmente. También estaría bastante molesto si la prensa comenzara a elogiar a mi famoso rival profesional y le atribuyera la revocación de la teoría principal con la que trabajo, cuando, en lo que a mí respecta, solo está haciendo un trabajo ciertamente interesante sobre un detalle.