Cómo diferenciar si existe un rasgo debido a un beneficio evolutivo, deriva genética o subproductos evolutivos

La respuesta corta es que generalmente no puedes. Te quedas atascado en el problema de confusión / correlación / causalidad. Y desafortunadamente, no puede realizar experimentos de manipulación retrospectiva (es decir, experimentos controlados que miran hacia atrás en el tiempo), especialmente en un sistema ecológico.

Hay una razón por la cual preguntas como el cuello de las jirafas o las rayas de las cebras todavía se debaten, y lo has tocado (aunque la última vez que lo revisé, finalmente hubo algunas respuestas muy buenas y rigurosas).

Se han diseñado varias técnicas estadísticas para dividir la deriva de la selección, pero sufren las mismas críticas que cualquier intento de reclamar causalidad a partir de datos observacionales. Cabe señalar que probablemente no sea una coincidencia que los Modelos de ecuaciones estructurales hayan sido desarrollados por un pionero en genética de poblaciones.

Ejemplos de discusión de correlación / causalidad en Quora:
¿De qué maneras puedes encontrar la causalidad de la correlación de dos variables?
¿Cómo se separa la correlación de la causalidad?

Aún así … Algunos enfoques:
1. Experimentos manipulados / controlados, también conocidos como biología experimental. Sin embargo, estos son criticados porque: i) la presencia de los experimentadores puede afectar los resultados, ii) las condiciones actuales no reflejan el pasado, iii) al controlar los factores, ya no es representativo de la ecología dinámica (las condiciones experimentales no reflejan la realidad)
2. Simplemente acumulando los datos. La selección es más probable si es consistente en diferentes especies y taxones, durante períodos de tiempo geológicos, y claramente asociada con un gradiente ambiental. En otras palabras, una gran cantidad de datos fenotípicos, experimentales, de observación, ecológicos, paleontológicos y geológicos, que le permitirían dividir los efectos que generalmente se confunden. No es realmente diferente de los criterios de Bradford Hill.
3. La genética molecular y la genómica proporcionan algunas herramientas geniales. Quizás el más conocido es el D. de Tajima. Esta es una solución simple pero elegante. Al observar dentro de un gen y comparar mutaciones sinónimas y sinónimas (es decir, aquellas que cambian el aminoácido frente a las que no lo hacen), se puede determinar una estimación inicial de la mutación / deriva neutra a partir de sitios sinónimos. Las desviaciones de esto serán una señal de procesos no neutrales … Pero aquí, el problema de confusión aparece nuevamente. Es posible que desee concluir que es una selección, pero aún podría ser autostop genético, migración, introgresión o expansión demográfica.

Notaría que la D de Tajima se encuentra entre varias ideas que usan la teoría neutral (deriva y mutación) como modelo nulo.

Finalmente, incluso si está asociado con la selección, aún es difícil determinar de qué forma. ¿Es la selección natural o sexual? ¿Selección abiótica o biótica? ¿O como mencionaste, un subproducto evolutivo (de los cuales hay muchos tipos)? ¿Es una restricción física? ¿O es en parte una selección, pero haciendo autostop o una interacción con el enlace o un cuello de botella? Y los humanos y los animales sociales hacen que las respuestas sean aún más complicadas si comienzas a considerar los efectos culturales o el aprendizaje … Las preguntas continúan …

Digamos que tiene tres rasgos en una especie, el rasgo A es el resultado del beneficio evolutivo, el rasgo B proviene de la deriva genética y el rasgo C es un producto de la evolución de esa especie.
Un organismo con rasgo A sería biológicamente más exitoso que uno sin rasgo A.

Digamos que tiene dos poblaciones (I y II) que se separan geográficamente. La población II a lo largo del tiempo desarrolla el rasgo B debido a la macroevolución a lo largo de muchas generaciones, pero como están separados de la población I, el rasgo B no está presente pero tienen su propia “peculiaridad” que llamaremos rasgo D.

Ahora, un subproducto de la evolución probablemente sería algo que está limitado por el desarrollo y está tan conservado desde un punto de vista evolutivo. Un buen ejemplo es la mano marsupial, rasgo C. Debido a que los canguros y otros marsupiales tienen que arrastrarse hasta el pezón de su madre, dentro de la bolsa durante el desarrollo, sus manos deben permanecer igual, ya que los cambios en este paso son fatales para el desarrollo del organismo.

Tl; dr:
Los rasgos con beneficio evolutivo son más exitosos desde la perspectiva de los organismos. Los rasgos causados ​​por la deriva genética diferirán entre las poblaciones no migratorias de la misma especie. Los subproductos evolutivos a menudo son rasgos fijos debido a su necesidad de desarrollo.