Ecología: ¿La teoría de la biogeografía de la isla explica con precisión el número de especies nativas de Hawai? ¿Qué hay de otras islas? La Ciencia y la Tecnología mejoran el futuro

Sí, sorprendentemente bien.

Necesitaré comenzar con algo de teoría. La mayor parte de lo que discutiré en los siguientes párrafos proviene del texto fundamental de biogeografía de Wilson y MacArthur, la teoría de la biogeografía de la isla . Este libro tiene décadas de antigüedad, pero sus ideas se han mantenido bastante bien, especialmente con respecto a lo que discutiré en esta respuesta. Otro libro cuyas ideas tomaré prestado es Wagner and Funk’s Hawaiian Biogeography . En realidad no he leído ese libro (las copias son difíciles de encontrar), pero sus ideas se han difundido a través de la literatura.

Teoría

Una de las predicciones fundamentales de la biogeografía de islas formulada por Wilson y MacArthur es el modelo de equilibrio . Esta idea ha sido refinada en las décadas posteriores a la publicación de ese libro, pero la idea fundamental es esta:

Las especies generalmente se trasladan a las islas desde continentes u otras islas; no solo aparecen de la nada. Ahora eche un vistazo al siguiente diagrama. (Perdón por la mala calidad: no pude encontrar ningún modelo similar en Internet, así que hice el mío en Paint).

Imagine Island B es una nueva isla que surgió del océano a través del vulcanismo o algún otro proceso. La isla A es una isla que existe desde hace algún tiempo y tiene una biota establecida. Esta biota se deriva principalmente del continente, pero la radiación adaptativa en la isla ha provocado la evolución de algunas especies endémicas (exclusivas de la isla).

La isla B no tiene biota existente, por lo que las especies pioneras que se dispersan de la isla A y el continente encontrarán una tierra abierta para la conquista. Al principio, solo ciertas especies de la Isla A y el Continente podrán llegar a la Isla B, ya que la mayoría de las especies tienen limitaciones sobre hasta dónde pueden dispersarse. Sin embargo, a medida que pase el tiempo, la Isla B acumulará cada vez más especies de gran dispersión de la Isla A y el Continente, lo que significa que cada vez menos recién llegados a la Isla B representarán especies que aún no se encuentran en la Isla. A. Para representar esto, podríamos graficar la tasa de inmigración de especies nuevas y distintas a la Isla B contra el número de especies que ya están en la Isla B, y encontraríamos que esta curva tiene una pendiente negativa. Esta es la curva de inmigración .

La siguiente curva a considerar es la curva de extinción . Al principio, la extinción de especies que llegan a la Isla B será baja, ya que hay muchos recursos y poca competencia. Pero a medida que se acumulan más y más especies, la cantidad de competencia por los recursos finitos en la isla hace que algunas especies mal adaptadas disminuyan en la población hasta llegar a cero. (Naturalmente, muchas de las especies que se extinguen lo harán por recién llegados, que comienzan con un tamaño de población bajo). Podemos trazar la tasa de extinción en la Isla B contra el número de especies y encontraremos una curva con pendiente positiva. (La sucesión complica un poco las cosas. A menudo, las islas son inhóspitas cuando se forman recientemente hasta que llegan algunas especies pioneras como bacterias, plantas y líquenes y convierten los nutrientes en formas utilizables, además de darles a los animales algo de comer. Como resultado, la curva de extinción a menudo comenzará más alto, bajará un poco y luego comenzará a subir nuevamente).

En algunas especies, las curvas de inmigración y extinción se cruzarán. En el punto de intersección, el número de especies es constante porque la inmigración equivale a la extinción. O, en otra forma de decirlo, si [matemática] S (t) [/ matemática] es el número de especies, E es la tasa de extinción e I es la tasa de inmigración, todo en el tiempo t , tenemos:

[matemática] \ frac {dS} {dt} = IE = 0 [/ matemática] cuando [matemática] I = E [/ matemática].

Las especies en sí mismas pueden no permanecer constantes (es decir, puede haber una rotación), pero el número lo será. (Los modelos matemáticos reales utilizados en las predicciones de equilibrio son más complejos y realmente impresionantes, pero no son realmente pertinentes para la pregunta).

(de http://labiotheque.blogspot.com/, aunque probablemente esa no sea la fuente real)

Ahora podemos echar un vistazo a cómo las características del Continente, la Isla A y la Isla B afectan dónde se encuentra el punto de equilibrio.

Si la isla B es pequeña, probablemente habrá menos diversidad en su geografía física, por lo que el número de diferentes tipos de hábitats que se desarrollan será típicamente menor. Los recursos serán aún más limitados, intensificando la competencia. Juntos, estos factores harán que la curva de extinción tenga un aumento más pronunciado, colocando el equilibrio en el menor número de especies. Lo contrario sucede si B es grande.

Si B está lejos de la Isla A y el Continente, menos especies podrán hacer el viaje desde su hogar a la frontera abierta de la Isla B sin ahogarse en el océano o morir alguna otra muerte horrible y espantosa. Por lo tanto, la curva de inmigración será más baja. Del mismo modo, si la isla A y el continente carecen de diversidad, menos especies emigrarán, por lo que la curva será más baja. Lo contrario será cierto si las fuentes están cerca y tienen una diversidad asombrosa.

Como nota al margen, las contribuciones relativas de la Isla A y el Continente a la biota de la Isla B están ponderadas por cuán cerca o lejos están de la Isla B y cuánta diversidad contienen. Es difícil de determinar sin modelos más sofisticados y números reales.

Durante períodos de tiempo mucho más largos, las especies en la Isla B pueden adaptarse específicamente a las condiciones de la Isla B, causando especialización y un aumento en el número de especies. Wilson y MacArthur descubrieron que el número de especies a menudo se duplica a partir de la evolución, luego se desvanece, aunque estudios posteriores han variado en sus hallazgos.

Probar predicciones

Este modelo de equilibrio es difícil de probar. Si bien una gran cantidad de datos de observación coincidieron con sus predicciones (por ejemplo, de las islas del sudeste asiático), uno necesitaría manipular las islas (¡una gran tarea!) Directamente para confirmar que realmente hay un equilibrio …

Entonces eso es lo que hicieron Simberloff y Wilson. Fumigaron varios pequeños Cayos de Florida y vieron cómo se desarrollaba el proceso de recolonización. Sus resultados respaldaron mucho el modelo de equilibrio, y puede leer más sobre este experimento clásico en “Zoogeografía experimental de islas: la colonización de islas vacías”, Ecología , 1968. (Los datos de las recolonizaciones después de la erupción de Krakatoa en 1883 también respaldan modelo de equilibrio.)

Con respecto a Hawai en particular, debemos tener en cuenta algunas cosas. Las islas hawaianas son pequeñas a medianas cuando se consideran juntas, y están muy, muy lejos de cualquier gran masa de tierra, como América del Norte o Asia. (Nota: consideraré la precolonización de Hawai; las especies introducidas no nos dicen nada sobre biogeografía).

El número de especies en las islas hawaianas fue en realidad mayor de lo que cabría esperar si solo se considera el tamaño y la distancia de las masas de tierra. Esto se debe a que las especies que llegaron a Hawai eventualmente se diversificaron bastante para llenar los nichos disponibles. Hawái es casi tropical, por lo que el clima es estable y la producción primaria es alta. Las especies se especializaron mucho para aprovechar esto. Pero las especies en Hawái en realidad representan un número bastante pequeño de especies que llegan y luego evolucionaron a un mayor número de especies a través de la diversificación filogenética.

Al observar las especies que llegaron a Hawai, está bastante claro que la mayoría de ellas son especies de larga dispersión, lo que refuerza la idea de que la relativamente baja diversidad filogenética de Hawai se vio afectada por su aislamiento. Solo hay dos mamíferos nativos: la foca monje hawaiana y el murciélago canoso hawaiano. Las aves también son algo limitadas; Los Honeycreepers, un grupo de larga dispersión, finalmente llegaron a llenar una amplia variedad de nichos en una espectacular radiación adaptativa.

(de http://www.sbs.utexas.edu/levin/…)

En el momento de la colonización europea, parece que la biota hawaiana probablemente había alcanzado un equilibrio semiestable con un espacio nicho mayormente saturado. Probablemente no podamos saberlo con certeza, pero una observación que respalda esto es que casi todas las especies en las islas hawaianas están bastante bien adaptadas a entornos particulares en Hawai, lo que significa que probablemente no fueron recién llegadas (y que las llegadas recientes pueden haberse ido extinto rápidamente).

De cualquier manera, los patrones de diversidad en el Hawai parecen estar bien predichos por la biogeografía de la isla, con algunas modificaciones. Como prueba adicional, uno podría, por ejemplo, probar la proporción de la biota hawaiana que se originó en América del Norte versus Asia u otras islas del Pacífico. También sería interesante ver si la riqueza de especies de cada isla está correlacionada con el tamaño, según lo predicho por la relación de poder-ley de especie-área. Estoy seguro de que esto se ha hecho; Soy demasiado vago para encontrarlo.

Como referencia: las ideas que analizo aquí están un poco desactualizadas, solo porque no creo que sea pertinente introducir adiciones más modernas al modelo de equilibrio.

Editar (12/04/2014): esta respuesta es una de mis respuestas más antiguas de mis días de licenciatura, y puede que no sea tan perspicaz o precisa. Tómelo con un grano de sal.

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