La hipótesis de Janzen-Connell fue diseñada para explicar el hecho de que la distribución de especies de plantas en los bosques tropicales era más regular que lo predicho por un modelo “nulo” que solo incluye la dispersión. En un modelo tan nulo, la limitación de dispersión causaría que la distribución de especies se agrupe muy localmente. Vemos algunos grupos locales en la naturaleza, pero en general, las cosas son sorprendentemente incluso en escalas de tamaño mediano de varias millas.
La hipótesis de Janzen-Connell explica este patrón al proponer que las plántulas de árboles enfrentan un reclutamiento disminuido cuando crecen cerca de los conespecíficos. Esto es crucial, ya que el reclutamiento de plántulas es probablemente la etapa en la vida de una planta cuando enfrenta la mayor probabilidad de mortalidad.
Una figura adaptada por alguien del artículo original de Janzen (Am. Nat. 1970). Tenga en cuenta que la mayoría de las semillas caen cerca del progenitor, por lo que las distancias medias pueden tener el mayor reclutamiento general.
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Entonces, la hipótesis de Janzen-Connell no dice que las especies raras tienen una ventaja sobre las especies comunes. (Si lo hicieran, ¿por qué serían raros?) Lo que sí dice es que los individuos de una especie enfrentarán una menor mortalidad cuando se encuentren a una distancia de los grupos de la misma especie. Esto promueve la coexistencia local entre especies al evitar que cualquier especie particular domine a pequeña escala. O en otras palabras, las especies tienden a tener un mayor reclutamiento donde son localmente raras que cuando son localmente comunes. Pero eso no significa que ser una especie rara (a escalas espaciales más grandes) lo hará mejorar.
Se han propuesto varios mecanismos para los efectos de Janzen-Connell, entre los cuales los más destacados son:
- Herbivory y depredación de semillas
- Parásitos sobre el suelo
- Patógenos sobre suelo y suelo
La idea básica es la misma para todos estos mecanismos. Es común que los herbívoros prefieran ciertas especies sobre otras, y que los patógenos y parásitos se adapten para infectar especies particulares. Estos herbívoros y parásitos tenderán a acumularse alrededor de grupos de las especies que prefieran, lo que podría tener un efecto devastador en las plántulas cercanas. Cuanto más lejos estén las plántulas de los grupos, mayores serán las posibilidades de escapar de estos peligros. Por lo tanto, se enfrentan a una dependencia de densidad negativa; su supervivencia se ve afectada negativamente por la presencia de conespecíficos. (Ver Bagchi et al., Nature 2014.)
También existe la explicación clásica de la dependencia de la densidad negativa de la teoría de la competencia de recursos: las personas de la misma especie generalmente tendrán necesidades de recursos casi idénticas (como luz, nutrientes y agua), por lo que compiten por los mismos recursos. Esto significa que existe una feroz competencia por esos recursos, lo que los pone en desventaja en comparación con las especies más raras localmente que tienen diferentes necesidades de recursos. Sin embargo, esta es una idea bastante distinta de la hipótesis de Janzen-Connell, y es difícil encontrar evidencia convincente de ello en un entorno tropical, excepto con respecto a la competencia ligera.
De vuelta al punto sobre especies raras. La hipótesis de Janzen-Connell no dice que las especies raras tengan una ventaja; en realidad, da una explicación muy poderosa de por qué las especies raras son raras.
Es bien sabido que un pequeño porcentaje de especies dominan los bosques lluviosos. Las selvas tropicales del sudeste asiático están dominadas por una sola familia, los dipterocarpos. Un artículo reciente de Science de ter Steege et al. (2013) estima que el 1.4% de las especies amazónicas cubren la mitad de la selva tropical. Entonces, ¿por qué algunas especies prosperan mientras que otras siguen siendo crónicamente raras?
Una explicación que surge de la investigación reciente es que las especies más raras son las que enfrentan la menor dependencia negativa de la densidad como resultado de los efectos de Janzen-Connell. Comita y col. demostró esto en un artículo de Science de 2010, y Mangan et al. ( Nature , 2014) pudieron predecir la abundancia de especies a partir de la fuerza de la dependencia de la densidad negativa que surge de las retroalimentaciones del suelo de la planta. Entonces, las especies que mejor se comportan son las que menos sufren por la presencia de conespecíficos. Pueden vivir juntos en mayor número porque no se perjudican tanto indirectamente.
Las especies que son localmente raras pueden enfrentar alguna ventaja indirecta de los efectos de Janzen-Connell, pero no es necesario que estas especies sean globalmente raras. Y las especies que parecen beneficiarse más de los efectos de Janzen-Connell son las menos afectadas. Si esta idea le interesa, consulte la Hipótesis de susceptibilidad del enemigo relacionada con la abundancia de especies. Esta es un área de investigación muy candente en este momento.