¿Cómo sabemos que las mutaciones genéticas en la evolución vertical son verdaderamente aleatorias?

Es una suposición que haces. O al menos comenzar con. De lo contrario, ¿de qué otra manera puedes construir un modelo? Sin embargo, no es completamente teórico. Los modelos se verifican por evidencia. Un buen ejemplo es combinar las tasas de mutación y la información de la secuencia de ADN (es decir, un reloj molecular) para predecir el último ancestro común de una especie (digamos humanos). Las estimaciones del reloj molecular son muy similares a las estimaciones paleontológicas basadas en fósiles.

Tenga en cuenta que “aleatorio” tiene muchos significados. Cuando se habla de mutación, significa provenir de una distribución, que puede tener sesgo y forma. Diferentes loci pueden tener diferentes distribuciones.

Además, vea mi respuesta posterior aquí: ¿Por qué las mutaciones aleatorias serían la mejor explicación para los cambios en el material genético?

La respuesta de Justin Ma está casi completa. Me gustaría agregar que la optimización estocástica que está buscando no tiene lugar en el nivel de una celda, sino en el nivel de la población, por selección natural.

La tasa de mutación es lo suficientemente aleatoria para que los modelos de cambio genético a lo largo del tiempo sean precisos.

Son aleatorios, porque podemos entender cómo ocurrirían las mutaciones aleatorias: causadas por errores accidentales en la duplicación del ADN. Sería muy difícil imaginar una forma dirigida de introducir errores en el ADN, excepto allí donde sabemos que esto tiene lugar (como la aleatorización de las partes variables del sistema inmune).

Mientras el modelo simple que tenemos explica todas las observaciones y puede conducir a nuevas hipótesis comprobables, no hay razón para buscar soluciones más complicadas.