Ecología: ¿Cómo se modela computacionalmente la distribución del plancton?

Esta pregunta es extremadamente cercana a las cosas que investigo profesionalmente.

Generalmente veo los intentos computacionales de modelar la distribución de plancton como pertenecientes a una de dos clases amplias: métodos basados ​​en regresión estadística y métodos basados ​​en modelos mecanicistas o fenomenológicos de plancton que interactúan con su entorno.

Abordaré el último, los modelos mecanicistas, ya que no utilizo modelos basados ​​exclusivamente en regresión (y solo conozco algunos usos). La idea de la regresión es usar la distribución actual de plancton para entrenar a un estimador, que puede usarse para predecir los niveles de plancton en función del entorno.

Centrándose en el modelado directo de plancton:

Uno puede imaginar algunas posibles interpretaciones de la pregunta que está haciendo, dependiendo de las escalas de longitud y tiempo que le interesen. Existen modelos para describir los cambios en la distribución del plancton en pequeños dispositivos llamados quimiostatos en la escala de tiempo de los días. , para describir la distribución vertical de plancton dentro de una columna de agua 1D que puede sufrir una mezcla turbulenta, para describir distribuciones de plancton durante floraciones o dentro de remolinos de mesoescala, para describir la distribución de plancton en toda la Tierra en una escala temporal de años, e incluso para describir la distribución de plancton en escalas de tiempo evolutivas / geológicas.

En el corazón de cada uno de estos modelos suele haber un modelo de un solo tipo de plancton (o varios tipos) en un entorno que contiene cierto número de recursos, depredadores, parásitos y física. Como se mencionó en el párrafo anterior, la complejidad de tales modelos puede variar dramáticamente.

Se puede comenzar asumiendo que el plancton absorbe recursos y luz de su entorno, y los convierte en más plancton. Un modelo simple se debe a Monod (http://www.ewp.rpi.edu/hartford/…), y supone que un solo plancton puede adquirir un recurso con concentración
[matemáticas] [R] [/ matemáticas] a la velocidad:
[matemáticas] V_R = \ frac {V_ {R, máx.} [R]} {[R] + K_R} [/ matemáticas]

Luego, se supone que un plancton dado tiene una ‘concentración’ o ‘cuota’ fija de recurso [matemática] R [/ matemática], igual a [matemática] c_R [/ matemática]. La tasa de crecimiento de la población de plancton está dada por la Ley de Mínimo de Liebig (http://books.google.com/books?hl…) (lo siento, no está en inglés), que dice que el plancton (las plantas eran las originales objetivo de la ley de Liebig) crece a un ritmo dado por el nutriente que adquiere más lentamente en relación con su cuota:
[matemáticas] \ mu = \ min_i \ frac {V_ {R_i}} {c_ {R_i}} [/ matemáticas]

Suponemos que hay una tasa de mortalidad, que podría provenir de la depredación, virus u otra cosa, y esto lleva a una ecuación para la población del plancton:
[matemáticas] \ frac {dN} {dt} = (\ mu – m) N [/ matemáticas]

Aquí [matemáticas] m [/ matemáticas] es la tasa de mortalidad. El plancton puede reducir el nivel de recursos disponibles en el entorno, y para obtener un conjunto cerrado de ecuaciones se necesita un modelo del nivel de recursos. Si estamos interesados ​​en un quimiostato, que es una pequeña botella de agua en la que se agrega una solución con una concentración de nutrientes dada, y de la cual se elimina la solución para mantener un volumen constante, se obtiene la siguiente ecuación para el nivel de recurso:
[matemáticas] \ frac {d [R_i]} {dt} = -D ([R_ {i}] – [R_ {i, 0}]) – \ mu c_ {R_i} N [/ matemáticas]

Las ecuaciones enumeradas permiten modelar el nivel de población de una especie de plancton en un quimiostato bien mezclado. Desde aquí es posible una cantidad absurda de generalizaciones o adiciones. Suponiendo que todavía estamos interesados ​​en un quimiostato bien mezclado, podemos ir al modelo Droop (http://onlinelibrary.wiley.com/d…), que desacopla la absorción del crecimiento al suponer que los nutrientes se agregan a una tienda interna, y hacer que la tasa de crecimiento sea proporcional a los niveles de la tienda interna. Se pueden agregar múltiples especies de plancton regidas por cualquiera de estas ecuaciones y estudiar la dinámica resultante. Las ecuaciones que resultan son extremadamente bien entendidas (por lo general, una especie conduce a todas las demás a la extinción) (Competencia de recursos y estructura comunitaria. (MPB-17). Se puede tomar un experimento de quimiostato y usarlo para calcular los parámetros del modelo que mejor explican el resultados.

Se puede usar un modelo de estilo Shuter (http://www.sciencedirect.com/sci…) (hago modelos de este tipo), que es más mecanicista. Aquí modelamos explícitamente los componentes internos del plancton, como los cloroplastos, los ribosomas y la membrana celular. Estos en combinación con el medio ambiente se utilizan para calcular la tasa de crecimiento. Es posible una dependencia más compleja de la tasa de crecimiento de los nutrientes, incluidas las interacciones entre nutrientes y la limitación de múltiples nutrientes. Son posibles modelos basados ​​en individuos, que rastrean un plancton a medida que cambia de tamaño y se reproduce.

El plancton en el mundo real se puede comer, por lo que otra adición común es agregar depredación por zooplancton (o lisis por virus). El primero conduce a modelos NPZ (http://link.springer.com/article…), que tienen una variable adicional, la concentración de zooplancton. El zooplancton contribuye al término de mortalidad [matemática] m [\ matemática] y su consumo de plancton contribuye al crecimiento del zooplancton, al igual que la dinámica del depredador en una ecuación de tipo Lotka-Volterra. Se puede extender a niveles tróficos más altos e incluir plancton de clases de mayor tamaño, peces, etc. Del mismo modo, también es común modelar el retorno de nutrientes de niveles tróficos más altos al medio ambiente (es decir, a través de la muerte y descomposición del zooplancton, a través del metabolismo incompleto de su presa, etc. Estos se denominan modelos NPZD (D es para detritus).

Todos los modelos que mencioné anteriormente son para un ambiente bien mezclado. El mundo real es espacial, por lo que los modelos pueden generalizarse permitiendo que todas las variables dependan del espacio. Luego, las EDO se convierten en PDE (o peor, dependiendo de los supuestos). Es necesario agregar física a través de la circulación oceánica, la atenuación de la luz por el agua, etc. Las variables espaciales son advectadas por el flujo del fluido, pero experimentan una dinámica que depende de sus condiciones ambientales locales. ¡Una cosa común que hacer es acoplar uno de los modelos de plancton anteriores a un modelo de circulación oceánica completa, como el MIT GCM! Incluso se puede cuadricular los océanos del mundo e imaginar que cada punto de cuadrícula tiene un quimiostato.

Uno de los aspectos más difíciles del modelado de plancton a escala global es tratar adecuadamente la diversidad de plancton. La mayoría de las especies de plancton no se pueden cultivar y, por lo tanto, no entendemos completamente sus propiedades fisiológicas. Una de las formas más emocionantes (y exitosas hasta la fecha) de tratar este problema es usar modelos de tipo funcional de plancton (http://www.sciencemag.org/conten…). Estos funcionan parametrizando el plancton usando una pequeña cantidad de rasgos (tamaño, asignación a clorohilo, cosas de este tipo) y usando relaciones alométricas para calcular las propiedades del plancton. Luego, se puede sembrar una simulación por computadora de la Tierra con miles de tipos seleccionados al azar desde el espacio de parámetros. Tales simulaciones han reproducido ecosistemas marinos que se parecen mucho a los nuestros, con los tipos de plancton sobrevivientes y coexistentes que se parecen mucho a las especies ya existentes, en sus hábitats correctos y con las abundancias correctas. Este enfoque emergente del tipo de biogeografía se puede utilizar para estudiar la distribución del plancton en condiciones hipotéticas ambientales / climáticas, como los climas paleo y los escenarios de cambio climático.