Múltiples líneas de evidencia genética y bioquímica.
Lo que hay que tener en cuenta es que la clasificación morfológica (procariota frente a eucariota) no necesariamente captura completamente la geneología. Las arqueas y las bacterias están aún más cerca en términos de morfología, pero no en términos de geneología.
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Existen numerosas características que son específicas para los eucariotas y que se remontan al último ancestro común eucariota (LECA), como el núcleo, el sistema endomembranoso, la mitocondria, los intrones escleosomales, los cromosomas lineales con telómeros sintetizados por telomerasas, el sexo meiótico, síntesis de esteroles, estructuras únicas de citocinesis y la capacidad de fagocitosis. Sin embargo, el momento, los mecanismos y el orden de los eventos que conducen a estas características celulares y genéticas clave no están claros. Por lo tanto, conocer el origen del linaje ancestral que conduce a la LECA es un tema clave.
Desde su descubrimiento hace 30 años, se ha demostrado que los Archaea tienen un vínculo evolutivo con los Eukarya. En particular, muchos componentes arqueológicos de los sistemas involucrados en la transmisión y expresión de información genética (traducción, replicación y transcripción; también llamados ‘sistemas informativos’) muestran una mayor similitud de secuencia con sus homólogos eucarióticos que con sus homólogos bacterianos, y en varios casos están ausentes en las bacterias. Por ejemplo, más de 30 proteínas ribosómicas se comparten específicamente entre Archaea y Eukarya, pero no están presentes en las Bacterias, y muchos factores de traducción arqueal muestran similitud con sus contrapartes eucariotas. Las ARN polimerasas arqueales están estrechamente relacionadas con sus contrapartes eucariotas, en términos de composición y estructura de subunidades, y utilizan promotores muy similares y factores de transcripción basales para el inicio. Finalmente, las cuatro actividades principales involucradas en la replicación del ADN (iniciación en el origen, cebado de fragmentos de Okazaki, síntesis de las nuevas cadenas y desenrollado del ADN) se llevan a cabo mediante conjuntos de enzimas que se comparten entre Archaea y Eukarya, pero no son homólogo a sus homólogos bacterianos. Varios descubrimientos en Archaea han confirmado el vínculo evolutivo de sus sistemas de información con los de Eukarya, como la presencia de pequeños ARN nucleolares relacionados con el ARN que modifican el ARN ribosómico, un exosoma (para la maduración y degradación del ARN) con gran similitud a su contraparte eucariota, e histonas similares a las eucariotas.
Varios ‘sistemas operativos’ (es decir, sistemas involucrados en las funciones de limpieza) también parecen estar relacionados en Archaea y Eukarya, incluidos los sistemas basados en membranas como las ATPasas vacuolares, las vías de secreción y un sistema de división celular arqueal recientemente identificado que tiene homología al complejo de clasificación endosomal eucariota. Además, Archaea y Eukarya pueden albergar un vínculo evolutivo en sus sistemas metabólicos, por ejemplo, entre la fosfopanteteína adenililtransferasa en la ruta de biosíntesis de la coenzima A91 y entre la sintasa de carbamoilfosfato sintetasa en la ruta de biosíntesis de pirimidina y arginina.
Sin embargo, los Archaea también tienen muchas características específicas. En particular, sus membranas están compuestas de lípidos unidos a éter, cuya columna vertebral de fosfato de glicerol tiene una estereoquímica opuesta (glicerol-1-fosfato) con respecto a los que se encuentran en las bacterias y la Eukarya (glicerol-3-fosfato) y también es sintetizado por una enzima no relacionada. Las Archaea también muestran metabolismos únicos como la metanogénesis, enzimas únicas como las ADN topoisomerasas específicas 95 y las ADN polimerasas, y estructuras únicas de la superficie celular.
Finalmente, los Archaea comparten varias características con las Bacterias, como los ARN ribosómicos 16S, 23S y 5S, una arquitectura cromosómica circular (algunas excepciones se deben a modificaciones secundarias99) con una disposición génica operónica, un acoplamiento entre la transcripción y la traducción, y iniciación traslacional sin tapa.
El origen de los eucariotas y su relación con las arqueas: ¿estamos en un punto muerto filogenómico? : Nature Reviews Microbiology
Oh, pero se vuelve más complejo. No está claro si se debería considerar que los eucariotas surgieron de un linaje de arqueobacterias, o si fue una divergencia completa.
Puntos de vista competitivos:
Y luego está la transferencia horizontal de genes. ¿Los eucariotas provienen de la fusión de bacterias y archea? Además, la teoría endosimbiótica es un ejemplo de simbiosis bacteriana con eucariotas (mitocondrias y cloroplastos).
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