¿Por qué los procariotas requieren solo un tipo de ARN polimerasa, mientras que los eucariotas requieren tres tipos de ARN polimerasa?

Hola…

La respuesta se encuentra en el nivel de complejidad entre los dos tipos de celdas. Primero hablemos de las células bacterianas, un organismo unicelular y ubicuo que tiene una organización celular muy simple, que carece de compartimentos complejos y muchas vías bioquímicas para evitar la sobrecarga en su limitada maquinaria bioquímica. La presencia de una ARN polimerasa (universal) es una ventaja, lo que hace que sea muy fácil aclimatarse en un entorno cambiante y puede continuar sus procesos metabólicos sin ninguna carga adicional en su maquinaria celular confinada. Sin embargo, si observa de cerca la estructura proteica de la ARN polimerasa bacteriana, encontrará las diferencias en el factor sigma, una parte importante del ensamblaje de ARN polimerasa (una de las cuatro subunidades catalíticas) que reconoce secuencias promotoras únicas de diferentes genes bacterianos. Curiosamente, se han identificado varios factores sigma distintos, y cada uno de ellos supervisa la transcripción de un conjunto único de genes. Los factores sigma son, por lo tanto, discriminatorios, ya que cada uno se une a un conjunto distinto de secuencias promotoras.

La esporulación bacteriana en la especie Bacillus subtilis proporciona un ejemplo sorprendente de la especialización de los factores sigma para diferentes promotores de genes. Esta bacteria existe en dos estados: vegetativo (en crecimiento) y esporulado. Los genes involucrados en la formación de esporas normalmente no se expresan durante el crecimiento vegetativo. Sorprendentemente, la expresión de un gen que codifica un nuevo factor sigma activa los primeros genes para la esporulación. La expresión posterior de diferentes factores sigma activa los nuevos conjuntos de genes necesarios más adelante en el proceso de esporulación. Cada uno de estos factores sigma reconoce los promotores de los genes en su grupo, no los “vistos” por otros factores sigma. Este sencillo ejemplo ilustra cómo se puede regular la transcripción tanto en cis como en trans para causar cambios en la función celular. Por lo tanto, mientras que las bacterias logran la transcripción de todos los genes usando un solo tipo de ARN polimerasa, el uso de diferentes subunidades del factor sigma proporciona un nivel adicional de control.

Las células eucariotas son más complejas que las bacterias en muchos aspectos, incluso en términos de transcripción. Específicamente, en eucariotas, la transcripción se logra mediante tres tipos diferentes de ARN polimerasa (ARN pol I-III). Estas polimerasas difieren en el número y tipo de subunidades que contienen, así como en la clase de ARN que transcriben; es decir, el ARN pol I transcribe los ARN ribosómicos (ARNr), el ARN pol II transcribe los ARN que se convertirán en ARN mensajeros (ARNm) y también los pequeños ARN reguladores, y el ARN pol III transcribe pequeños ARN como los ARN de transferencia (ARNt).

Fuente: Nature Publishing Group: revistas científicas, trabajos e información.

Espero eso ayude.

Aunque la transcripción se realiza por los mismos mecanismos fundamentales en todas las células, es considerablemente más compleja en las células eucariotas que en las bacterias. Esto se refleja en dos diferencias distintas entre los sistemas procariotas y eucariotas. Primero, mientras que todos los genes son transcritos por una única ARN polimerasa en bacterias, las células eucariotas contienen múltiples ARN polimerasas diferentes que transcriben distintas clases de genes. En segundo lugar, en lugar de unirse directamente a las secuencias promotoras, las ARN polimerasas eucariotas necesitan interactuar con una variedad de proteínas adicionales para iniciar específicamente la transcripción. Esta mayor complejidad de la transcripción eucariota presumiblemente facilita la regulación sofisticada de la expresión génica necesaria para dirigir las actividades de los diferentes tipos celulares de organismos multicelulares.

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ARN polimerasas eucariotas

Las células eucariotas contienen tres ARN polimerasas nucleares distintas que transcriben diferentes clases de genes. Los genes que codifican las proteínas son transcritos por la ARN polimerasa II para producir ARNm; Los ARN ribosómicos (ARNr) y los ARN de transferencia (ARNt) se transcriben mediante las ARN polimerasas I y III. La ARN polimerasa I se dedica específicamente a la transcripción de las tres especies más grandes de ARNr, que se designan 28S, 18S y 5.8S de acuerdo con sus velocidades de sedimentación durante la centrifugación a velocidad. La ARN polimerasa III transcribe los genes para los ARNt y para las especies más pequeñas de ARN ribosómico (ARN 5S). Algunos de los pequeños ARN involucrados en el empalme y el transporte de proteínas (snRNA y scRNA) también son transcritos por la ARN polimerasa III, mientras que otros son transcritos de polimerasa II. Además, se encuentran ARN polimerasas separadas (que son similares a las ARN polimerasas bacterianas) en los cloroplastos y las mitocondrias, donde transcriben específicamente los ADN de esos orgánulos.

PROCARYOTIC VS. Transcripción eucariótica

Las polimerasas bacterianas y eucariotas, además de tener una función similar, tienen muchos de los mismos motivos estructurales y dominios de unión similares. Las bacterias solo tienen una única polimerasa para encargarse de cada tarea que tienen las ARN polimerasas. Mientras que los eucariotas (Figura 1) tienen tres polimerasas separadas, una de acuerdo con cada tipo diferente de transcripción de ARN que se sintetiza.

Tipo de polimerasa

Producto

Ubicación

ARN polimerasa I

ARNr

nucleolo

ARN polimerasa II

ARNm

nucleoplasma

ARN polimerasa III

ARNt

nucleoplasma

Los eucariotas tienen tres polimerasas distintas. Cada polimerasa lleva a cabo la síntesis de transcripciones de ARN individuales. La ubicación donde esta polimerasa sintetiza sus transcripciones cambia de acuerdo con la demanda del producto .

Teniendo en cuenta que las ARN polimerasas Bpol y pol II producen una unidad de producto de transcripción, o aquí ARNm, que se extiende desde la secuencia promotora hasta la secuencia de terminación en el transcrito de ADN, y tienen subunidades similares, es apropiado un examen adicional de la activación general del proceso de transcripción. Recordando que todo el proceso de transcripción se puede dividir en tres partes, iniciación , alargamiento y terminación , se puede considerar la comparación de las dos polimerasas.

No estoy seguro de que haya una respuesta convincente a esta pregunta, al menos no basada en nuestro conocimiento actual. Pero hay algunas observaciones que podemos hacer y escenarios que podemos abordar.

Una posibilidad es que los diferentes RNAP se adquirieron en diferentes momentos en la evolución de los linajes eucariáticos, que son evidencia de mosaicismo y, por lo tanto, la multiplicidad de polimerasas es una reliquia más que una característica. Sin embargo, el análisis de las secuencias de genes y proteínas de las polimerasas descarta este escenario: todas descienden de una polimerasa primordial común y han divergido con el tiempo [1].

Por lo tanto, parece probable que la divergencia y especialización de las polimerasas tenga un propósito adaptativo, en lugar de ser simplemente un accidente congelado. Pero no está nada claro cuáles son estas ventajas. Archaea realiza una buena cantidad de procesamiento de ARN y se lleva bien con un solo núcleo de ARN polimerasa, por lo que el procesamiento de ARN no parece ser una fuerza que impulse la evolución de las polimerasas divergentes.

Algunos procesos de transcripción, en particular la biogénesis de ribosomas, que requiere polI y polIII, están localizados espacialmente y este proceso podría facilitarse con polimerasas especializadas. Múltiples polimerasas también podrían facilitar el control de la expresión génica a través de cambios en la metilación del ADN y la estructura de la cromatina.

El control del ciclo celular también podría facilitarse al tener múltiples polimerasas: los trastornos en la expresión de productos polIII (principalmente ARNt) se han asociado con la oncogénesis [2].

Otra suposición es que las polimerasas múltiples proporcionan cierto nivel de defensa contra los virus en general, y los retrovirus en particular. Pero no conozco evidencia de esta hipótesis.

Así que ahí está: realmente no tenemos una buena explicación para la presencia de múltiples polimerasas en las células eucariotas. Algunas cosas en biología (muchas cosas, en realidad) siguen siendo un misterio.

Notas al pie

[1] http://www.nature.com/nrmicro/jo

[2] http://www.nature.com/nrg/journa

Debido a que el genoma humano es complejo y requiere producir miles de diferentes tipos de genes, mientras que en los procariotas solo se produce un pequeño número de genes, por lo que solo se necesita una ARN polimerasa que sea suficiente para ello.