¿Cuál es la diferencia entre las plantas C3, C4 y CAM? La Ciencia y la Tecnología mejoran el futuro

La fotosíntesis es, en términos generales, un proceso que toma energía de la luz y
produce moléculas de azúcar a partir de agua y dióxido de carbono ([matemática] CO_2 [/ matemática]). El proceso no es simple: es bastante complejo y toma 2 fases principales:

Las reacciones dependientes de la luz. y
Las reacciones independientes de la luz.

Las reacciones dependientes de la luz son la primera fase de la fotosíntesis. En ellos, los fotones son capturados por las moléculas de clorofila, iniciando una cadena de reacciones llamada cadena de transporte de electrones. Los productos finales son ATP y NADPH, con descomposición del agua para formar moléculas [matemáticas] O_2 [/ matemáticas]. La reacción neta es

[matemática] 2 H_2O [/ matemática] + [matemática] 2 {NADP} ^ + [/ matemática] + [matemática] 3 {ADP} [/ matemática] + [matemática] 3 P_i [/ matemática] → [matemática] O_2 [/ matemática] + [matemática] 2 {NADPH} [/ matemática] + [matemática] 3 {ATP} [/ matemática]

Tanto NADPH como ATP pueden usarse en toda la célula, pero son indispensables para la reacción independiente de la luz: el ciclo de Calvin. Esta vía existe en todas las plantas, y fue la primera en evolucionar (durante las eras Paleozoica y Mesozoica). El “ciclo” es un proceso de varios pasos:

[math] CO_2 [/ math] y Ribulose-1,5-Bisphosphate (RuBP) se convierten en dos moléculas de 3-Phosphoglicerate (3PGA) a través del efecto catalítico de la enzima Ribulose-1,5-Bisphosphate Carboxylase / Oxygenase (RuBisCO) . (Por cierto, RuBisCO es la proteína más abundante en las hojas, aproximadamente el 50% de todas las proteínas solubles, y probablemente también la proteína más abundante en el planeta). Este paso se conoce como la vía de fijación C3.
3PGA se fosforila a 1,3-bisfosfoglicerato (1,3BPGA) usando ATP a través de la enzima fosfoglicerato quinasa.
1,3BPGA en Glyceraldhehyde 3-Phosphate (G3P) reducido usando NADPH a través de Glyceraldhehyde 3-Phosphate Dehydrogenase.
G3P se isomeriza en fosfato de dihidroxiacetona (DHAP) por la triose fosfato isomerasa.
Una molécula de G3P y una molécula de DHAP se combinan en fructosa-1,6-bisfosfato (F1,6BP) a través de la aldolasa.
F1,6BP se convierte en fructosa-6-fosfato (F6P) y un ion fosfato a través de fructosa-1,6-bisfosfatasa.
F6P tiene 2 carbonos transferidos a G3P por la enzima Transcetolasa; el F6P se convierte en Erythrose-4-phosphate (E4P) y el G3P en Xylulose-5-Phosphate (Xu5P).
E4P y DHAP se combinan en sedoheptulosa-1,7-bisfosfato (S1,7BP) a través de aldolasa.
S1,7BP se convierte en Sedoheptulosa-7-Fosfato (S7P) y un ion fosfato a través de Sedoheptulosa-1,7-Bisfosfatasa.
S7P tiene 2 carbonos transferidos a G3P a través de Transketolase; el S7P se convierte en ribosa-5-fosfato (R5P) y el G3P en Xu5P.
R5P se convierte en ribulosa-5-fosfato (Ru5P) a través de fosfopentosa isomerasa.
Xu5P se convierte en Ru5P a través de la fosfopentosa isomerasa.
Ru5P se fosforila en RuBP usando ATP a través de Fosforibulocinasa. Este paso regenera el RuBP utilizado por RuBisCO para corregir [math] CO_2 [/ math].

(Estos pasos no son secuenciales, pero suceden simultáneamente limitados solo por la disponibilidad de los sustratos enzimáticos requeridos).

En general, 3 [matemáticas] CO_2 [/ matemáticas], 9 ATP y 6 NADPH producen un G3P (más 9 ADP, 9 [matemáticas] P_i [/ matemáticas] y 6 [matemáticas] {NADP} ^ + [/ matemáticas] ) Dos de los G3P producidos pueden convertirse en un azúcar de 6 carbonos (como Fructosa o Glucosa) a través de algunas de las mismas enzimas utilizadas en el ciclo. Otras moléculas intermedias de uso para la célula son las ribosas (para la síntesis de ARN y ADN), y varias otras para la síntesis de aminoácidos.

Todas las plantas realizan las reacciones anteriores, pero las plantas C3 solo las usan, mientras que las plantas C_4 y CAM agregan algunos pasos nuevos. Para entender por qué, es necesario darse cuenta de que RuBisCO no es solo una carboxilasa (usa [matemáticas] CO_2 [/ matemáticas]), sino también una oxigenasa (usa [matemáticas] O_2 [/ matemáticas]). Cuando actúa como una carboxilasa, fija una molécula [matemática] CO_2 [/ matemática] a RuBP como anteriormente, produciendo 2 moléculas de 3PGA; pero cuando actúa como una oxigenasa, fija una [matemática] O_2 [/ matemática] a RuBP produciendo una molécula de 3PGA y una molécula de Fosfoglicolato (PG) (dos de las cuales pueden reciclarse en una molécula de 3PGA y una molécula de [ math] CO_2 [/ math] a través de un proceso conocido como fotorrespiración, mientras que otros pueden usarse directamente para producir algunos aminoácidos).

En los niveles atmosféricos actuales [matemática] CO_2 [/ matemática] y [matemática] O_2 [/ matemática] y temperaturas frescas (<30 [matemática] \ deg C [/ matemática]) aproximadamente el 75% de las reacciones son [matemática] CO_2 [ / matemática], pero a concentraciones más bajas de [matemática] CO_2 [/ matemática] o temperaturas más altas aumenta la función oxidativa de RuBisCO. Además, RuBisCO es una enzima lenta: en condiciones normales puede catalizar alrededor de 3 a 10 reacciones por segundo por molécula enzimática, mientras que la mayoría de las enzimas pueden catalizar miles de reacciones por segundo. En otras palabras: se necesitan 6 fijaciones [matemáticas] CO_2 [/ matemáticas] para producir 2 moléculas de G3P que se pueden convertir en una molécula de azúcar C6; a 3-10 fijaciones por segundo por molécula RuBisCO, que equivale a aproximadamente 1-2 moléculas de azúcar por segundo por molécula RuBisCO. Muy lento, por cualquier cuenta.

Entonces, si RuBisCO es una enzima tan lenta e ineficiente, ¿por qué las plantas no evolucionaron?
¿algo mejor? Bueno … la evolución no funciona de esa manera. Como es, RuBisCO es
tan eficiente como siempre será: no hay un cambio pequeño y gradual en la estructura de aminoácidos de RuBisCO que aumentaría su eficiencia, y la mayoría de los cambios reducirán o destruirán su funcionalidad. Debido a esto, la evolución no tiene una forma incremental de mejorar la enzima sin reducir la viabilidad de la planta. Tenga en cuenta que RuBisCO, o algo muy parecido, apareció por primera vez en las células unidas al agua (muy probablemente las cianobacterias o sus precursores), donde la [matemática] CO_2 [/ matemática] tiene una solubilidad mucho mayor que [matemática] O_2 [/ matemática] , y temperaturas más suaves en general que en tierra firme, dieron un impulso de eficiencia a la enzima; y recuerde que en ese momento temprano en la historia de la Tierra había poco o nada de oxígeno libre en la atmósfera de todos modos, por lo que la afinidad de oxígeno peculiar de RuBisCO no importó mucho. Así que RuBisCO se fue a pesar de su relativa falta de especificidad y lentitud, y las células que lo usaron tenían una ventaja significativa sobre las que no lo hicieron. Esa ventaja fue tan grande que estos organismos fotosintéticos primitivos y sus descendientes terminaron bombeando mucho oxígeno a la atmósfera y, por lo tanto, les dieron a los no fotosintéticos una gran oportunidad evolutiva al brindarles formas nuevas y más eficientes de obtener energía de los químicos disueltos (y otros organismos, fotosintéticos o no).

Pasó el tiempo y algunas cianobacterias se convirtieron en los precursores de los cloroplastos, que entraron en relación simbiótica con algunos eucariotas unicelulares y los convirtieron en algas unicelulares, que luego se convirtieron en algas multicelulares, las primeras plantas verdaderas. Estos vivían en el mar y todavía usaban RuBisCO, verrugas y todo, en sus cloroplastos derivados de cianobacterias. Finalmente, en la era mesozoica, las algas llegaron a la tierra seca, donde la ausencia de animales les dio una gran ventaja. Más tarde, los animales también encontraron su camino hacia la tierra seca, siguiendo a las plantas, en su mayoría artrópodos que ya comían algas, y mucho después llegaron los vertebrados. Y aún así, todas las plantas usaron RuBisCO, esencialmente sin cambios.

Finalmente, los niveles de oxígeno aumentaron lo suficiente como para que las plantas comenzaran a sufrir las consecuencias de la falta de selectividad de RuBisCO, pero para entonces ya era demasiado tarde. El ecosistema era entonces demasiado complejo para permitir que un nuevo organismo fotosintético unicelular intentara su suerte en una nueva forma de fijación [matemática] CO_2 [/ matemática]: todos los organismos fotosintéticos ya tenían genes para RuBisCO o se extinguieron debido a eones de ventajosa supervivencia de los que lo hicieron.

Y así permaneció, con todas las plantas teniendo lo que se conoce como metabolismo C3. Con luz solar y temperatura moderadas y una concentración [matemática] CO_2 [/ matemática] de 200 ppm (partes por millón) o más, las plantas C3 viven y prosperan sin problemas. Pero requieren mucha agua, ya que pierden a través de sus hojas aproximadamente el 97% del agua que absorben a través de sus raíces (recuerde: las plantas evolucionaron en el mar, donde no hay escasez de agua y, por lo tanto, no hay presión evolutiva para acumularla). El arroz, por ejemplo, es una planta C3; y como es bien sabido, requiere grandes cantidades de agua para crecer bien.

La pérdida de agua es un problema crítico para todas las plantas, entonces, ¿por qué algunas de ellas no desarrollaron formas de cerrar sus estomas (las áreas de sus hojas abiertas al aire) para reducir la pérdida de agua? Claro que lo hicieron; pero eso también redujo la ingesta de [matemática] CO_2 [/ matemática] y la liberación de [matemática] O_2 [/ matemática] a la atmósfera, lo que condujo a una reducción en la relativa [matemática] CO_2 [/ matemática] frente a [matemática] O_2 [/ concentración matemática] y, por lo tanto, aumento de la fotorrespiración y reducción de la eficiencia fotosintética. En pocas palabras: las plantas C3 no crecen bien, o en absoluto, en áreas cálidas y secas.

Ingrese a las plantas C4 y CAM. Las plantas C4 evolucionaron de las plantas C3 hace unos 30 millones de años, durante el período Oligoceno, cuando el clima cada vez más seco y cálido desafió la supervivencia de muchas plantas. Las plantas C4 se volvieron ecológicamente significativas hace unos 6 millones de años, durante el período del Mioceno, cuando el clima más seco redujo los bosques y su entorno sombreado bajo el dosel, y por lo tanto “forzó” a muchos pastos a entornos más abiertos. El análisis genético de las plantas C4 muestra que sus rutas características y los cambios en la anatomía de la hoja evolucionaron de forma independiente en hasta 40 ocasiones diferentes en diferentes familias de plantas C3, facilitado por el hecho de que muchos de los cambios no estaban directamente relacionados con la fotosíntesis y las variaciones involucradas en vías existentes.

La presión evolutiva para conservar el agua fue (y sigue siendo) tremenda: por ejemplo, los pastos C3 y C4 relacionados tienen pérdidas de agua muy diferentes, con pastos C3 que pierden alrededor de 800 moléculas de agua por cada molécula fija [matemática] CO_2 [/ matemática], versus menos de 300 para pastos C4. En otras palabras, al conservar el agua, los pastos C4 pueden crecer por períodos más largos en ambientes más secos. De hecho, a pesar de su reciente evolución convergente, las plantas C4 representan aproximadamente el 5% de la biomasa vegetal del planeta, mientras que son solo el 3% de las especies de plantas (todas ellas angiospermas, por cierto, y la mayoría de ellas monocotiledóneas); y, sin embargo, a pesar de su relativa escasez, representan aproximadamente el 30% de la fijación de carbono terrestre.

¿Cómo manejan esa mayor eficiencia? Al agregar un mecanismo de fijación [matemático] CO_2 [/ matemático] diferente al RuBisCO probado y verdadero e ineficiente. No reemplazan a RuBisCO, pero mejoran su función al absorber [matemáticas] CO_2 [/ matemáticas] en las células mesofílicas (en los estomas), como en las plantas C3, pero transportan la mayor parte a otra capa interna de células fotosintéticas llamado la envoltura del paquete, donde la mayor concentración [matemática] CO_2 [/ matemática] aumenta su operación RuBisCO. El [math] CO_2 [/ math] se captura y transporta a través de una ruta de dos pasos:

El piruvato se convierte en fosfoenolpiruvato (PEP) a través de la dikinasa de ortofosfato de piruvato, utilizando fosfato inorgánico y ATP y liberando AMP y pirofosfato inorgánico.
[math] CO_2 [/ math] se fija en PEP para producir oxaloacetato a través de PEP carboxilasa. Esta enzima tiene una mayor afinidad por [math] CO_2 [/ math] que RuBisCo, y tiene una afinidad mucho menor por [math] O_2 [/ math]; por lo tanto, la mayoría de [matemáticas] CO_2 [/ matemáticas] se fijará en forma de oxaloacetato por esta enzima.

Estos dos pasos son siempre los mismos para todas las plantas C4, pero dado que el metabolismo C4 evolucionó más de una vez, los detalles de los pasos de transporte cambian de 3 maneras principales:

El oxaloacetato se reduce a malato, se transporta a las células del haz de la vaina, se descarboxila de nuevo en piruvato y el [matemático] CO_2 [/ matemático] se utiliza para conducir RuBisCO. El piruvato se transporta a las células mesofílicas. Esta variante se llama vía NADP-ME y mueve los ácidos.
El oxaloacetato se transamina a aspartato, se transporta a las células del haz de la vaina, se transamina de nuevo a oxaloacetato, luego se reduce a malato y se descarboxila de nuevo a piruvato y [matemáticas] CO_2 [/ matemáticas]. Luego, el piruvato se transamina a alanina, se transporta nuevamente a las células mesofílicas y se transamina nuevamente a piruvato. Esta variante se llama la ruta NAD-ME y mueve los aminoácidos.
Una recombinación de ambos transbordadores de transporte puede estar operativa al mismo tiempo. En este caso, un transbordador es oxaloacetato, malato, células de la envoltura, piruvato (y [matemáticas] CO_2 [/ matemáticas]), alanina, de nuevo a las células mesofílicas, piruvato. El segundo transbordador es el oxaloacetato, el aspartato, las células del haz de la vaina, el oxaloacetato, la PEP (y [matemáticas] CO_2 [/ matemáticas]), las células mesofílicas. Esta variante se llama vía PEPCK y es más neutral que los dos transbordadores anteriores, ya que el transporte de moléculas ácidas y básicas ayuda a regular el pH. Tenga en cuenta que esta lanzadera doble ayuda a transportar una mayor cantidad de [math] CO_2 [/ math] y también ahorra el gasto de energía de una conversión de PEP a piruvato a PEP ;.

Aunque similares, los detalles bioquímicos y anatómicos de los 3 transbordadores son diferentes debido a su evolución independiente. Sin embargo, utilizan (y vuelven a utilizar) las vías bioquímicas preexistentes en las células C3 para capturar, fijar, transportar y liberar [matemática] CO_2 [/ matemática] para aumentar significativamente la concentración de [matemática] CO_2 [/ matemática] alrededor de la RuBisCO en las células del haz de la vaina, y así aumentan su eficiencia. En todos los casos, la principal innovación es el desarrollo de células mesofílicas especializadas donde la PEP Carboxilasa fija eficientemente [matemáticas] CO_2 [/ matemáticas] en PEP.

Y finalmente, las plantas CAM. CAM significa Metabolismo del ácido del crasuláceo (llamado así por las plantas de Crassulaceae donde se descubrió por primera vez) y evolucionó principalmente para ahorrar agua en condiciones áridas, aunque al menos 4 géneros son acuáticos (en este caso, se cree que la evolución no se debió a la falta de agua pero debido a la disponibilidad limitada de [math] CO_2 [/ math]). Independientemente de cómo evolucionaron, su mecanismo es muy similar y no se basa en trasladar [math] CO_2 [/ math] entre células diferenciadas como en las plantas C4, sino en abrir y cerrar estomas y almacenar [math] CO_2 [/ math] dentro Las células mismas.

Las plantas CAM siguen un ciclo de 2 etapas: durante la noche, cuando la temperatura es más baja y se reduce la evaporación, las plantas CAM tienen sus estomas abiertos, permitiendo que [matemática] CO_2 [/ matemática] entre y se fije como ácidos orgánicos como en el C4 plantas; durante el día, los estomas están en su mayoría cerrados, lo que evita la pérdida de agua y también reduce la ingesta de [matemáticas] CO_2 [/ matemáticas], pero luego se libera la [matemáticas] CO_2 [/ matemáticas] para alimentar el ciclo de Calvin. En resumen: en lugar de concentrar el [matemático] CO_2 [/ matemático] en el espacio como lo hacen las plantas C4 (trasladándolo a células especializadas), las plantas CAM concentran el [matemático] CO_2 [/ matemático] a tiempo , almacenando los ácidos orgánicos en vacuolas en las propias células mesofílicas, para ser utilizadas más tarde. Por la noche, las reacciones de luz que proporcionan ATP y NADPH para el ciclo de Calvin no pueden tener lugar, pero hay suficiente ATP (debido a la respiración regular) para ejecutar la fase fundamental de captura [matemática] CO_2 [/ matemática]. Más tarde, durante el día, cuando los estomas están cerrados y el NADPH y más ATP están disponibles debido a las reacciones a la luz, los ácidos orgánicos almacenados se reducen y descarboxilan para producir la alta concentración requerida de [matemáticas] CO_2 [/ matemáticas] para una operación eficiente de RuBisCO.

Al igual que las plantas C4, las plantas CAM evolucionaron de manera convergente muchas veces. Las plantas CAM son aproximadamente el 7% de todas las plantas, y a diferencia de las plantas C4, algunas de ellas no son angiospermas, y por lo tanto (al menos esas) evolucionaron antes que las plantas C4. Se presume que el impulso inicial para la evolución CAM fue una baja concentración de [matemáticas] CO_2 [/ matemáticas]: poder capturar [matemáticas] CO_2 [/ matemáticas] cuando las plantas C3 no estaban compitiendo por ellas (en la noche) les dio un borde. Su ciclo de captura básico es muy similar al ciclo NADP-ME de las plantas C4, y requiere solo un simple cambio de propósito y mejora de las vías bioquímicas existentes en las plantas C3 (la mayoría de las cuales ya podrían controlar el cierre de estomas en función de la temperatura ambiente). Por lo tanto, también se plantea la hipótesis de que algunas angiospermas conservaron suficientes precursores y restos de la ruta CAM básica para reutilizarla y, con una diferenciación celular adecuada y otras variaciones de la ruta, se convirtieron en plantas C4.

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