¿Cómo se define cuantitativamente la aptitud evolutiva?

Diferente para diferentes contextos lol

La respuesta puede depender de si las generaciones son discretas o superpuestas, y de si la población está creciendo o es estable. Por lo general, se calcula de alguna manera en términos de producción de descendencia; pero de vez en cuando esto le da respuestas tontas, y en su lugar debe calcular una gran descendencia. A veces, en lugar de preguntar si una estrategia es en general la “más adecuada”, los biólogos cambian a preguntar si es “evolutivamente estable”.

Generaciones discretas

(Cuando los adultos se reproducen una vez, al mismo tiempo, luego mueren).

Si los individuos tienen diferentes probabilidades de sobrevivir hasta la madurez y reproducirse, pero aquellos que sobreviven tienen el mismo número de descendientes, entonces solo hacemos los cálculos en términos de probabilidad de supervivencia.

Si los adultos también difieren en el número de descendientes, entonces lo incluimos en el cálculo. Usaríamos el número esperado de descendientes : la probabilidad de que sobrevivas, multiplicado por el número que tendrás si sobrevives. Denotado [math] R_0 [/ math] o el producción reproductiva esperada de por vida .

Generaciones superpuestas

El “número de descendientes en tu vida” no es necesariamente todo lo que importa, porque no dice nada acerca de qué tan rápido se tendrán.

En una población, podemos ver la subpoblación que tiene el rasgo que le interesa. Entonces podemos preguntar: ¿qué tan rápido está creciendo esa subpoblación? En el caso más simple, crecerá exponencialmente a una tasa per cápita constante [matemáticas] r [/ matemáticas]. Otras subpoblaciones pueden estar creciendo más lento o más rápido. [math] r [/ math] es una medida de aptitud comúnmente utilizada, y se denomina tasa intrínseca de aumento o parámetro malthusiano .

Nietos

Supongamos que puedo tener 20 hijos, y estoy decidiendo cuántos de ellos deberían ser niños y cuántos de ellos niñas. Si la aptitud física solo se contara como descendencia, esto no haría ninguna diferencia; la respuesta es solo 20. Si se contara solo como descendencia femenina (a veces para la descendencia sexual se cuentan solo las hembras, porque las hembras son el factor limitante en el crecimiento de la población), entonces la respuesta sería “todas las hijas”. Pero en realidad, la respuesta depende del resto de la población. Cuantos más niños haya, más chicas debería tener; Cuantas más chicas haya, más niños debería tener. Esto puede verse como una estrategia para “maximizar a mis nietos” (o tal vez para maximizar a mis nietas).

Estrategias estables evolutivas

Para algunos propósitos, ha habido un alejamiento de la “aptitud física” y hacia la “estabilidad evolutiva” como algo que predice los fenotipos. La estabilidad evolutiva proviene de la teoría del juego evolutivo , que analiza situaciones en las que la idoneidad de una estrategia depende de lo que todos los demás en la población estén haciendo. Un ejemplo de un juego (uno sin un ESS, por cierto) es “piedra, papel, tijeras”: las rocas funcionan bien contra las tijeras, las tijeras funcionan bien contra el papel, el papel funciona bien contra las rocas. Por supuesto, las “estrategias” reales serían cosas que surgen en biología, cuya evolución es posible que desee estudiar: si pelear por algo de comida, cuánto tiempo perseguir a una pareja, cuántas hijas contra hijos tener, si tener unos pocos descendientes grandes versus muchos pequeños versus una mezcla, etc.

Para modelar la estabilidad evolutiva, usted elige un conjunto de “estrategias” que los organismos pueden elegir, y luego busca demostrar matemáticamente que: si una estrategia ya es ubicua en la población, entonces cualquier otra estrategia en el conjunto va peor que ella. Lo hace contra sí mismo. Si este es el caso, entonces ninguna mutación podrá “invadir” a la población.

Así es como entiendo el concepto. Los individuos no importan. Solo una especie.

Supongamos que el calentamiento global lo hace más ventajoso para aquellos que pueden correr un maratón, y menos ventajoso para los velocistas de la población. Entonces los corredores de larga distancia prosperarán, en relación con los velocistas. Este es un ejemplo artificial, pero tengan paciencia conmigo.

Para simplificar las cosas, supongamos que todos los velocistas llevan un gen que se requiere para correr distancias cortas de manera efectiva, pero todos los corredores de larga distancia carecen de él. Tienen un gen diferente; algunos velocistas también tienen eso, pero ningún corredor de larga distancia tiene el gen velocista.

A medida que aumenta la temperatura global, podría significar que los velocistas no solo tienen una desventaja, sino que simplemente se extinguen y el gen del velocista desaparece por completo. Simplemente ya no existe en la población.

Ahora imagine que la temperatura vuelve a caer hasta el punto en que los velocistas normalmente tendrían una ventaja. Excepto que ya no hay genes sprinter, todos se han ido. No hay velocistas para prosperar. Lo único que queda es que muchos corredores de larga distancia tienen dificultades.

La “aptitud” (para la especie) está conectada a la diversidad. Si la especie no es diversa, si todos son demasiado parecidos, corre el riesgo de desaparecer debido a los cambios en el medio ambiente que sucederán de vez en cuando. La población humana se extinguió hace mucho tiempo (un evento de cuello de botella), por lo que somos muy parecidos, y eso probablemente no sea tan bueno.

Una clave para la supervivencia es poder cambiar de estrategia, dependiendo del entorno. Cuando la especie no puede hacer eso, morirá cuando llegue el próximo cambio. No tenemos que ser todos maratonistas, y no tenemos que ser todos los velocistas, pero necesitamos corredores de larga distancia y velocistas para sobrevivir como especie.

Pienso en el “estado físico” de una especie muy parecida a una persona en forma, es decir, en buena forma, lista para correr un maratón o un sprint de 100 metros según sea necesario.

Supongo que los elefantes están en un lugar realmente malo, en cuanto al estado físico, con solo unas pocas especies restantes. Estoy seguro de que las hormigas sobrevivirán a los humanos.

En primer lugar, ni un individuo, una población ni una especie tienen aptitud física. Un genotipo o fenotipo tiene una finura.

En segundo lugar, es bastante fácil. Hay dos medidas de aptitud: [matemáticas] w_ {abs} [/ matemáticas] (aptitud absoluta) y [matemáticas] w_ {rel} [/ matemáticas]. [math] w_ {abs} [/ math] es igual al número de individuos con un genotipo en una generación dividido por el número de individuos con un genotipo en la generación anterior. Entonces, por ejemplo, si imaginamos que hay 100 elefantes africanos sin colmillos en la generación anterior y 110 en la actual, entonces [matemáticas] w_ {abs} = 110/100 = 1.1 [/ matemáticas].

[math] w_ {rel} [/ math] se calcula designando un genotipo / fenotipo como el estándar y dándole [math] w_ {rel} = 1 [/ math]. Cada otro genotipo / fenotipo se calcula dividiendo sus [math] w_ {abs} [/ math] por el estándar [math] w_ {abs} [/ math]. Así que ahora imaginemos que había 1000 elefantes africanos con colmillos en la generación anterior y 750 en la actual. Esto le da a tener colmillos una [matemática] w_ {abs} = 750/1000 = 0.75 [/ matemática]. Entonces, los elefantes sin colmillos tienen [matemática] w_ {rel} = 1.1 / 0.75 = 1.467 [/ matemática].

(Por cierto, esto realmente está sucediendo, aunque saqué los números de mi trasero).

En genética de poblaciones, el estado físico es igual al número de descendientes.

Este fue un concepto realmente difícil de entender, pero hace que las matemáticas funcionen. Por ejemplo, una población estable tendrá una aptitud promedio de 1. Una población estable de elefantes donde el número de crías es muy bajo pero la mayoría de las crías llegan a la madurez tendrá la misma aptitud que una población estable de robles donde la cría puede numerar decenas de miles, pero muy pocos de ellos sobreviven para reproducirse (y si no se reproduce, su estado físico es cero).

En caso de equilibrio, todas las especies que se reproducen sexualmente deben tener una aptitud media igual a 2. Recuerde que son estadísticas, por lo que siempre hay fluctuaciones. Cualquier condición física distinta de 2 conducirá a la extinción (menos de 2, situación en Alemania) o al hambre o la inmigración masiva (más o menos lo que vemos en el tercer mundo) y ninguno de los casos es sostenible.
Si hay un sesgo inherente en la población de, digamos, los ratones, el mundo jurará con ratones en unas pocas generaciones. Por supuesto, vivimos en un mundo que tiene una población equilibrada de ratones (a menos que la humanidad les otorguemos una ventaja artificial).

Es relativo a otros individuos en la misma población. Los elefantes no están menos en forma que las hormigas porque producen menos crías. Pero los elefantes que producen menos crías que otros elefantes se consideran menos aptos.

A veces, la condición física se mide no solo por la descendencia, sino también por la descendencia de la descendencia de la descendencia, etc. Se podría decir que un elefante con menos descendencia pero más bisabuelo está en mejor forma que los elefantes con más descendencia pero menos bisabuela. Después de todo, tener descendencia no cuenta mucho si no continúan el patrón al tener descendencia propia.

No es. Es un concepto que nos ayuda a entender, informalmente.

Pero no se trata de un valor cuantitativo que se usa en las relaciones legales capturadas por ecuaciones formales.

Actualización : estoy equivocado sobre esto. Vea los comentarios a continuación y otras respuestas aquí. Dejando lo anterior para demostrar que a veces me equivoco. Sin embargo, tenga en cuenta que no existe una medida objetiva para los “animales” o que se puede utilizar para comparar entre especies. Solo por rasgos. O genotipos de rasgos. (De hecho, me pregunto si realmente solo tiene sentido para los alelos).