La formación de huso en las plantas es muy diferente a la de la mayoría de los otros eucariotas debido al hecho de que las células vegetales carecen de centrosomas o cuerpos polares del huso, que actúan como centros organizadores de microtúbulos en las células animales. La ventaja evolutiva que obtienen las células animales debido a la presencia de centrosomas es la capacidad de dirigir cambios drásticos en sus formas durante la mitosis. Por otro lado, las células vegetales tienen una pared celular rígida que no sufre cambios importantes en la forma durante la mitosis; y la pared celular en sí misma puede organizar muchos de los microtúbulos que forman el huso durante la mitosis.
Diferentes etapas de la mitosis en la cebada. Los microtúbulos están en rojo, los cinetocoros en verde y los cromosomas en azul. Fuente de la imagen: Mecanismos de formación del huso de la planta.
Para tener una idea de cómo se organiza el huso en diferentes tipos de células, es importante comprender los diferentes mecanismos por los cuales los microtúbulos (MT) se estabilizan y organizan en diferentes estructuras. La nucleación de microtúbulos se ve facilitada por un complejo de proteínas conocido como el complejo de anillo de γ-tubulina (γTuRC, para más detalles, ver Ensambles de microtúbulos I. Nucleación), y este complejo puede anclarse en varios lugares dentro de la célula para permitir el crecimiento de microtúbulos en muchas direcciones diferentes:
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Mecanismos conocidos por contribuir a la formación del huso mitótico. Fuente de la imagen: 50 formas de construir un huso: la complejidad de la generación de microtúbulos durante la mitosis
- Nucleación mediada por centrosoma: se ha demostrado que varias proteínas centriolares se asocian con el γTuRC y lo activan para mediar el crecimiento de MT. Durante la mitosis de células animales, los centrosomas se expanden y acumulan más de estas proteínas para aumentar el número de MT que se originan en los polos del huso.
- Ensamblaje impulsado por la cromatina y el cinetocoro: las proteínas motoras asociadas al cinetocoro pueden unir los extremos positivos de los microtúbulos (lejos de los sitios de nucleación) y ejercer fuerzas de tracción / empuje para estabilizar los cromosomas a lo largo de la placa metafásica durante la mitosis.
- Nucleación mediada por Augmin : Augmin es un gran complejo que puede unirse a la superficie de los microtúbulos y, junto con algunas proteínas accesorias, también forma un complejo con el γTuRC. La disposición única del γTuRC en este complejo permite la nucleación de nuevos MT a partir de MT preexistentes en un ángulo de ~ 20 °, y facilita una rápida amplificación del número de MT que emanan de los polos del huso.
- Otros mecanismos: diversos componentes de la pared celular y la membrana nuclear también se han implicado como socios de unión para el γTuRC. Además, varias moléculas funcionan en la agrupación de microtúbulos y cooperan con las proteínas motoras para concentrar y “deslizar” las MT para regular la dinámica del huso.
Todas las células eucariotas usan una combinación o todos estos mecanismos para coordinar el ensamblaje del huso mitótico. Como las células vegetales carecen de centrosomas, dependen del resto de los mecanismos para iniciar el ensamblaje del huso.
Nucleación y reorganización de matrices MT durante los primeros pasos del ensamblaje del husillo.
(a) Fase G2.
(b, c) Pre-profase: reorientación de MT en dos polos opuestos.
(d) Profase tardía: casquetes polares.
(e) Prometafase: montaje del huso después de NEB.
Ensamblaje del huso en células vegetales:
La reorganización de MT en sí misma es muy diferente en las células vegetales en comparación con las células animales. Voy a pasar por las etapas principales brevemente:
- Fase G2: la formación de MT en el área perinuclear en G2 se ve facilitada por dos mecanismos. Varios complejos de proteínas presentes en y cerca de la envoltura nuclear pueden asociarse con complejos de augmin y promover la nucleación de MT, en este caso el extremo positivo de las MT crece lejos del núcleo. Un mecanismo alternativo implica la unión de los complejos de histona H1 a los extremos positivos de los MT, y estos complejos están asociados con la actividad motora, alejando a los MT de la superficie y actuando independientemente de los γTuRC.
- Preprofase: la posición de desarrollo de la futura placa celular se determina en preprofase mediante la formación de una banda transitoria estrecha de MT corticales. Además, los MT que irradian hacia el citoplasma se redistribuyen en múltiples asteres pequeños tangenciales al núcleo. Finalmente convergen en dos polos opuestos que rodean el núcleo de profase y forman dos capas polares. Tenga en cuenta que en esta etapa, no quedan ninguno de los MT nucleados perinucleares.
- Profase: durante la profase, los MT perinucleares libres son translocados por varios motores MT que están involucrados en enfocarlos en los polos por la acción de varias proteínas de agrupamiento MT. Estas MT forman el “prohusillo” y también son tangenciales al núcleo.
- Prometafase: los MT a favor del huso ejercen fuerzas de empuje sobre la envoltura nuclear, lo que contribuye a la ruptura de la envoltura nuclear (NEB) y tienen una mayor probabilidad de encontrar cinetocoros y construir un huso. Después de NEB, los polos del huso se ensanchan y fragmentan. El establecimiento de una simetría de huso bipolar requiere fuerzas opuestas, separando los polos y enfocando los polos mediante la acción colectiva de diferentes tipos de motores MT.
De esta manera, los microtúbulos se reorganizan drásticamente en células vegetales para facilitar la mitosis direccional en ausencia de centrosomas. Los filamentos de actina también juegan un papel importante en la formación del huso, y esta función se resume en el siguiente diagrama:
Los dibujos para las células profase e interfase representan proyecciones de una vista tridimensional que muestra tanto la superficie celular como las características internas. Los dibujos para células en mitosis y citocinesis representan vistas en sección transversal de plano medio que muestran solo los contornos de la corteza celular. En todas las etapas del ciclo celular, las hebras citoplasmáticas que contienen filamentos de actina atraviesan la vacuola y unen el citoplasma que rodea el núcleo con el citoplasma cortical. Durante la profase, una banda cortical de preprofase (PPB) de microtúbulos circunscribe el futuro plano de división celular. Los filamentos de actina se distribuyen por toda la corteza celular durante la profase, pero algunos están claramente alineados con los microtúbulos del PPB. Cuando el microtúbulo PPB se desmonta al entrar en la mitosis, el componente de actina del PPB también desaparece, dejando atrás una zona agotada de actina en la corteza celular que persiste y marca el sitio de división a lo largo de la mitosis y la citocinesis. Una vez completada la mitosis, se inicia un phragmoplast de microtúbulos y filamentos de actina entre los núcleos hijos, que guía el movimiento de las vesículas derivadas de Golgi que contienen materiales de la pared celular a la placa celular. A medida que avanza la citocinesis, el fragmoplast se expande centrífugamente hasta que se fusiona con la membrana plasmática parental y la pared celular en el sitio de división cortical previamente ocupado por el PPB.
De: División de células vegetales: construcción de muros en los lugares correctos
Fuentes:
- Mecanismos de formación del huso de la planta.
- Nucleación de microtúbulos y establecimiento del huso mitótico en células de plantas vasculares
- Organización de microtúbulos en el reino verde: ¿Caos o autoorden?
- 50 formas de construir un huso: la complejidad de la generación de microtúbulos durante la mitosis
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