Hay una muy buena respuesta a esta pregunta escrita en el contexto de los híbridos de leones y tigres aquí mismo en Quora [1], pero la explicación también funciona muy bien para los híbridos de caballo-burro. Recomiendo leerlo de arriba a abajo, es muy completo.
La meiosis en mulas no funciona bien, porque el emparejamiento de los cromosomas durante la segunda división es imperfecto. Cuando los cromosomas no se segregan bien, los espermatozoides y los óvulos no se producen o se producen en cantidades bajas. El recuento bajo de espermatozoides es probablemente la principal causa de infertilidad en mulas machos. Pero también es bastante posible que haya regiones en el cromosoma X de la yegua que interfieran con otros genes en el genoma que son importantes para la fertilidad masculina. No sabemos exactamente qué genes son esos, pero sabemos que esto probablemente sucedió cuando los neandertales y los humanos modernos se cruzaron, lo que condujo a la esterilidad masculina [2] . Aunque es raro, las mulas hembra a veces pueden producir un huevo que sobrevive y producirá crías vivas con un burro o un caballo. Básicamente, las mulas hembra son drásticamente subfértiles , no completamente infértiles.
Entonces, ¿cómo funcionan las especies híbridas? No muy bien, no muy eficientemente, especialmente si las especies parentales tienen diferentes números de cromosomas o han estado separadas por un largo tiempo (evolutivamente hablando). El aislamiento de dos especies reproductivamente hablando ocurre en varios puntos, desde 1) el más drástico donde la fertilización ni siquiera ocurrirá, porque las proteínas en la superficie de los espermatozoides y los óvulos son demasiado diferentes para que ocurra la fertilización (esto ocurre cuando las especies se han separado evolutivamente por un largo tiempo, en algunos casos millones de años), a 2) una intermedia donde hay fertilización pero el cigoto no se desarrolla y hay un aborto espontáneo, en casos donde la dosis extra de algunos genes es letal para el embrión, a 3) nace un animal híbrido adulto completo, pero es infértil o subfértil (el caso de la mula). La mula tiene un cromosoma extra que cambia la dosis de algunos genes, pero por suerte, la dosis extra de esos genes no mata al embrión y no impide el desarrollo.
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NOTA: Las plantas no tienen problemas con la poliploidía, por lo que las especies híbridas evitan los problemas de apareamiento al duplicar todo su genoma. Mi respuesta aquí se refiere a animales que no tratan bien los problemas de ploidía.
Notas al pie
[1] Respuesta del usuario de Quora a los animales híbridos: cuando un león y un tigre se aparean, ¿por qué sus cachorros son infértiles?
[2] Cuando las poblaciones chocan