VERSIÓN CORTA: La fotosíntesis (del griego φώτο- [foto-] , “luz” y σύνθεσις [síntesis] , “unir”, “composición”) es un proceso utilizado por las plantas y otros organismos para convertir la energía luminosa capturada de el sol en energía química que puede usarse para alimentar las actividades del organismo. La fotosíntesis ocurre en plantas, algas y muchas especies de bacterias, pero no en las arqueas.
OK, ahora la versión muy muy larga (explicación en profundidad total)
¿Qué es la fotosíntesis?
La fotosíntesis es el proceso por el cual las plantas, algunas bacterias y algunos protistas utilizan la energía de la luz solar para producir azúcar, que la respiración celular convierte en ATP, el “combustible” utilizado por todos los seres vivos. La conversión de la energía solar inutilizable en energía química utilizable está asociada con las acciones del pigmento verde clorofila. La mayoría de las veces, el proceso fotosintético utiliza agua y libera el oxígeno que absolutamente debemos tener para mantenernos vivos. ¡Oh sí, también necesitamos la comida!
Podemos escribir la reacción general de este proceso como:
6H2O + 6CO2 ———-> C6H12O6 + 6O2
La mayoría de nosotros no hablamos química, por lo que la ecuación química anterior se traduce como:
seis moléculas de agua más seis moléculas de dióxido de carbono producen una molécula de azúcar más seis moléculas de oxígeno
Diagrama de una planta típica, que muestra las entradas y salidas del proceso fotosintético.
Hojas y estructura de la hoja :
Las plantas son los únicos organismos fotosintéticos que tienen hojas (y no todas las plantas tienen hojas). Una hoja puede verse como un colector solar repleto de células fotosintéticas.
Las materias primas de la fotosíntesis, el agua y el dióxido de carbono, ingresan a las células de la hoja, y los productos de la fotosíntesis, el azúcar y el oxígeno, salen de la hoja.
Sección transversal de una hoja, que muestra las características anatómicas importantes para el estudio de la fotosíntesis: estoma, célula protectora, células mesofílicas y venas.
El agua ingresa a la raíz y se transporta hasta las hojas a través de células vegetales especializadas conocidas como xilema (se pronuncia zigh-lem). Las plantas terrestres deben protegerse contra la desecación (desecación) y, por lo tanto, han evolucionado estructuras especializadas conocidas como estomas para permitir que el gas ingrese y salga de la hoja. El dióxido de carbono no puede pasar a través de la capa cerosa protectora que cubre la hoja (cutícula), pero puede ingresar a la hoja a través de una abertura (el estoma; plural = estomas; griego para agujero) flanqueada por dos celdas de protección. Del mismo modo, el oxígeno producido durante la fotosíntesis solo puede pasar de la hoja a través de los estomas abiertos. Desafortunadamente para la planta, mientras estos gases se mueven entre el interior y el exterior de la hoja, también se pierde una gran cantidad de agua. Los álamos, por ejemplo, perderán 100 galones de agua por hora durante los días calurosos del desierto. El dióxido de carbono ingresa a los autótrofos unicelulares y acuáticos a través de estructuras no especializadas.
Estoma de hoja de guisante, Vicea sp. (SEM x3,520).
La naturaleza de la luz:
La luz blanca se separa en los diferentes colores (= longitudes de onda) de la luz al pasarla a través de un prisma. La longitud de onda se define como la distancia de pico a pico (o de canal a canal). La energía de es inversamente proporcional a la longitud de onda: las longitudes de onda más largas tienen menos energía que las más cortas.
Longitud de onda y otros aspectos de la naturaleza ondulatoria de la luz.
El orden de los colores está determinado por la longitud de onda de la luz. La luz visible es una pequeña parte del espectro electromagnético. Cuanto más larga sea la longitud de onda de la luz visible, más rojo será el color. Del mismo modo, las longitudes de onda más cortas están hacia el lado violeta del espectro. Las longitudes de onda más largas que las rojas se denominan infrarrojas, mientras que las más cortas que las violetas son ultravioletas.
El espectro electromagnético.
La luz se comporta como una onda y una partícula. Las propiedades de onda de la luz incluyen la curvatura de la trayectoria de la onda al pasar de un material (medio) a otro (es decir, el prisma, el arco iris, el lápiz en un vaso de agua, etc.). Las propiedades de las partículas se demuestran por el efecto fotoeléctrico. El zinc expuesto a la luz ultravioleta se carga positivamente porque la energía de la luz fuerza a los electrones del zinc. Estos electrones pueden crear una corriente eléctrica. El sodio, el potasio y el selenio tienen longitudes de onda críticas en el rango de luz visible. La longitud de onda crítica es la longitud de onda máxima de la luz (visible o invisible) que crea un efecto fotoeléctrico.
Clorofila y pigmentos accesorios:
Un pigmento es cualquier sustancia que absorbe la luz. El color del pigmento proviene de las longitudes de onda de la luz reflejada (en otras palabras, las no absorbidas). La clorofila , el pigmento verde común a todas las células fotosintéticas, absorbe todas las longitudes de onda de la luz visible, excepto el verde, que refleja para ser detectado por nuestros ojos. Los pigmentos negros absorben todas las longitudes de onda que los golpean. Los pigmentos blancos / colores más claros reflejan toda o casi toda la energía que los golpea. Los pigmentos tienen sus propios espectros de absorción característicos, el patrón de absorción de un pigmento dado.
Absorción y transmisión de diferentes longitudes de onda de luz por un hipotético pigmento.
La clorofila es una molécula compleja. Se producen varias modificaciones de la clorofila entre las plantas y otros organismos fotosintéticos. Todos los organismos fotosintéticos (plantas, ciertos protistanos, proclorobacterias y cianobacterias) tienen clorofila a. Los pigmentos accesorios absorben energía que la clorofila a no absorbe. Los pigmentos accesorios incluyen clorofila b (también c, d y e en algas y protistanos), xantofilas y carotenoides (como el betacaroteno). La clorofila a absorbe su energía de las longitudes de onda violeta-azul y naranja rojizo-roja, y poco de las longitudes de onda intermedias (verde-amarillo-naranja).
Modelo molecular de clorofila.
Modelo molecular del caroteno.
Los carotenoides y la clorofila b absorben parte de la energía en la longitud de onda verde. ¿Por qué no tanto en las longitudes de onda naranja y amarilla? Ambas clorofilas también absorben en el extremo rojo anaranjado del espectro (con longitudes de onda más largas y menor energía). Los orígenes de los organismos fotosintéticos en el mar pueden explicar esto. Las longitudes de onda más cortas (con más energía) no penetran mucho menos de 5 metros de profundidad en el agua de mar. La capacidad de absorber algo de energía de las longitudes de onda más largas (por lo tanto, más penetrantes) podría haber sido una ventaja para las algas fotosintéticas tempranas que no podían estar en la zona superior (fotica) del mar todo el tiempo.
La estructura molecular de las clorofilas.
El espectro de acción de la fotosíntesis es la efectividad relativa de diferentes longitudes de onda de luz en la generación de electrones. Si un pigmento absorbe energía de la luz, ocurrirá una de tres cosas. La energía se disipa como calor. La energía puede emitirse inmediatamente como una longitud de onda más larga, un fenómeno conocido como fluorescencia. La energía puede desencadenar una reacción química, como en la fotosíntesis. La clorofila solo desencadena una reacción química cuando se asocia con proteínas incrustadas en una membrana (como en un cloroplasto) o los pliegues de membrana que se encuentran en los procariotas fotosintéticos como las cianobacterias y las proclorobacterias.
Espectro de absorción de varios pigmentos vegetales (izquierda) y espectro de acción de elodea (derecha), una planta de acuario común utilizada en experimentos de laboratorio sobre fotosíntesis
La estructura del cloroplasto y las membranas fotosintéticas :
Los tilacoides son la unidad estructural de la fotosíntesis. Tanto los procariotas como los eucariotas fotosintéticos tienen estos sacos / vesículas aplanados que contienen productos químicos fotosintéticos. Solo los eucariotas tienen cloroplastos con una membrana circundante.
Los tilacoides se apilan como panqueques en pilas conocidas colectivamente como grana. Las áreas entre grana se denominan estroma. Mientras que la mitocondria tiene dos sistemas de membrana, el cloroplasto tiene tres, formando tres compartimentos.
Estructura de un cloroplasto.
Etapas de la fotosíntesis:
La fotosíntesis es un proceso de dos etapas. El primer proceso es el proceso dependiente de la luz (reacciones de luz), requiere la energía directa de la luz para producir moléculas transportadoras de energía que se utilizan en el segundo proceso. El proceso independiente de la luz (o reacciones oscuras) ocurre cuando los productos de la reacción de la luz se utilizan para formar enlaces covalentes CC de carbohidratos. Las reacciones oscuras generalmente pueden ocurrir en la oscuridad, si los portadores de energía del proceso de luz están presentes. La evidencia reciente sugiere que una enzima principal de la reacción oscura es indirectamente estimulada por la luz, por lo que el término reacción oscura es algo inapropiado. Las reacciones de luz ocurren en la grana y las reacciones de oscuridad tienen lugar en el estroma de los cloroplastos.
Descripción general de los dos pasos en el proceso de fotosíntesis.
Reacciones de luz :
En los procesos dependientes de la luz (reacciones de luz), la luz golpea a la clorofila a de tal manera que excita los electrones a un estado de mayor energía. En una serie de reacciones, la energía se convierte (a lo largo de un proceso de transporte de electrones) en ATP y NADPH. El agua se divide en el proceso, liberando oxígeno como un subproducto de la reacción. El ATP y el NADPH se utilizan para hacer enlaces CC en el proceso independiente de la luz (reacciones oscuras).
En el proceso independiente de la luz, el dióxido de carbono de la atmósfera (o el agua para organismos acuáticos / marinos) se captura y modifica mediante la adición de hidrógeno para formar carbohidratos (la fórmula general de los carbohidratos es [CH2O] n). La incorporación de dióxido de carbono en compuestos orgánicos se conoce como fijación de carbono. La energía para esto proviene de la primera fase del proceso fotosintético. Los sistemas vivos no pueden utilizar directamente la energía de la luz, pero pueden, a través de una complicada serie de reacciones, convertirla en energía de enlace CC que puede liberarse mediante la glucólisis y otros procesos metabólicos.
Los fotosistemas son arreglos de clorofila y otros pigmentos empaquetados en tilacoides. Muchos procariotas tienen solo un fotosistema, Photosystem II (tan numerado porque, aunque probablemente fue el primero en evolucionar, fue el segundo descubierto). Los eucariotas tienen Photosystem II más Photosystem I. Photosystem I usa clorofila a, en la forma denominada P700. Photosystem II utiliza una forma de clorofila conocida como P680. Ambas formas “activas” de clorofila tienen una función en la fotosíntesis debido a su asociación con proteínas en la membrana tilacoidea.
Acción de un fotosistema.
La fotofosforilación es el proceso de convertir la energía de un electrón excitado por la luz en el enlace pirofosfato de una molécula de ADP. Esto ocurre cuando los electrones del agua son excitados por la luz en presencia de P680. La transferencia de energía es similar al transporte de electrones quimiosmóticos que ocurre en las mitocondrias. La energía de la luz provoca la eliminación de un electrón de una molécula de P680 que forma parte del Photosystem II. El P680 requiere un electrón, que se toma de una molécula de agua, descomponiendo el agua en iones H + e iones O-2. Estos iones O-2 se combinan para formar el O2 diatómico que se libera. El electrón se “impulsa” a un estado de mayor energía y se une a un aceptor de electrones primario, que comienza una serie de reacciones redox, pasando el electrón a través de una serie de portadores de electrones, y finalmente lo une a una molécula en el fotosistema I. La luz actúa sobre una molécula de P700 en el fotosistema I, lo que hace que un electrón sea “impulsado” a un potencial aún mayor. El electrón está unido a un aceptor de electrones primario diferente (que es una molécula diferente de la asociada con Photosystem II). El electrón pasa nuevamente a través de una serie de reacciones redox, y finalmente se une a NADP + y H + para formar NADPH, un portador de energía necesario en la reacción independiente de la luz. El electrón del Photosystem II reemplaza al electrón excitado en la molécula P700. Por lo tanto, hay un flujo continuo de electrones desde el agua a NADPH. Esta energía se utiliza en la fijación de carbono. El flujo de electrones cíclicos ocurre en algunos eucariotas y bacterias fotosintéticas primitivas. No se produce NADPH, solo ATP. Esto ocurre cuando las células pueden requerir ATP adicional, o cuando no hay NADP + para reducir a NADPH. En Photosystem II, el bombeo de iones H en el tilacoide y la conversión de ADP + P en ATP es impulsada por gradientes de electrones establecidos en la membrana del tilacoide.
Fotofosforilación no cíclica (arriba) y fotofosforilación cíclica (abajo). Estos procesos se conocen mejor como las reacciones de luz.
Los diagramas anteriores presentan la vista “antigua” de la fotofosforilación. Ahora sabemos dónde ocurre el proceso en el cloroplasto, y podemos vincularlo con la síntesis quimiosmótica de ATP.
Quimiosmosis, ya que opera en fotofosforilación dentro de un cloroplasto.
Las halobacterias, que crecen en agua extremadamente salada, son aerobios facultativos, pueden crecer cuando no hay oxígeno. Los pigmentos morados, conocidos como retinianos (un pigmento que también se encuentra en el ojo humano) actúan de manera similar a la clorofila. El complejo de proteínas retinianas y de membrana se conoce como bacteriorrodopsina, que genera electrones que establecen un gradiente de protones que alimenta una bomba ADP-ATP, generando ATP a partir de la luz solar sin clorofila. Esto apoya la teoría de que los procesos quimiosmóticos son universales en su capacidad de generar ATP.
Reacción oscura
Las reacciones de fijación de carbono también se conocen como las reacciones oscuras (o reacciones independientes de la luz). El dióxido de carbono ingresa a los autótrofos unicelulares y acuáticos a través de estructuras no especializadas, que se difunden en las células. Las plantas terrestres deben protegerse contra la desecación (desecación) y, por lo tanto, las estructuras especializadas desarrolladas conocidas como estomatato permiten que el gas ingrese y salga de la hoja. El ciclo de Calvin ocurre en el estroma de los cloroplastos (¿dónde ocurriría en un procariota?). El dióxido de carbono es capturado por el químico ribulosa bifosfato (RuBP). RuBP es un químico 5-C. Seis moléculas de dióxido de carbono entran en el ciclo de Calvin, y finalmente producen una molécula de glucosa. Las reacciones en este proceso fueron elaboradas por Melvin Calvin (que se muestra a continuación).
Ernest Orlando Lawrence, Laboratorio Nacional de Berkeley.
Una de las nuevas áreas, cultivadas tanto en Donner como en el Old Radiation Laboratory, fue el estudio de compuestos orgánicos marcados con carbono-14. Melvin Calvin se hizo cargo de este trabajo al final de la guerra con el fin de proporcionar materias primas para las investigaciones de John Lawrence y para su propio estudio de la fotosíntesis. Utilizando carbono-14, disponible en muchos reactores de Hanford, y las nuevas técnicas de intercambio iónico, cromatografía en papel y radioautografía, Calvin y sus muchos asociados mapearon el camino completo del carbono en la fotosíntesis. El logro le trajo el premio Nobel de química en 1961. (La información anterior fue extraída del texto de la edición de otoño de 1981 de la revista LBL News.) Título de la cita: LBL News, Vol.6, No.3, otoño de 1981 Melvin Calvin mostró con algunos de los aparatos que utilizó para estudiar el papel del carbono en la fotosíntesis “.
Los primeros pasos en el ciclo de Calvin.
El primer producto estable del ciclo de Calvin es el fosfoglicerato (PGA), un químico 3-C. La energía de los portadores de ATP y NADPHenergía generada por los fotosistemas se usa para unir fosfatos (fosforilar) al PGA. Eventualmente, hay 12 moléculas de fosfato de glicerraldehído (también conocido como fosfogliceraldehído o PGAL, un 3-C), dos de las cuales se eliminan del ciclo para producir glucosa. Las moléculas PGAL restantes son convertidas por la energía ATP para reformar las moléculas 6RuBP, y así comenzar el ciclo nuevamente. Recuerde la complejidad de la vida, cada reacción en este proceso, como en el Ciclo de Kreb, es catalizada por una enzima específica de reacción diferente.
Camino C-4:
Algunas plantas han desarrollado un paso preliminar para el ciclo de Calvin (que también se conoce como vía C-3), este paso del preámbulo se conoce como C-4. Si bien la mayoría de la fijación de C comienza con RuBP, C-4 comienza con una nueva molécula, fosfoenolpiruvato (PEP), un químico 3-C que se convierte en ácido oxaloacético (OAA, un químico 4-C) cuando el dióxido de carbono se combina con PEP . El OAA se convierte en ácido málico y luego se transporta desde las células de las células de la filosofía a la célula de la envoltura del haz, donde el OAA se descompone en PEP más dióxido de carbono. El dióxido de carbono luego ingresa al Ciclo de Calvin, y la PEP regresa a la célula mesofílica. Los azúcares resultantes ahora están adyacentes a las venas de las hojas y pueden transportarse fácilmente por toda la planta.
La fotosíntesis C-4 implica la separación de la fijación de carbono y la síntesis de carbohidratos en el espacio y el tiempo.
La captura de dióxido de carbono por PEP está mediada por la enzima PEP carboxilasa, que tiene una mayor afinidad por el dióxido de carbono que la RuBP carboxilasa Cuando los niveles de dióxido de carbono disminuyen por debajo del umbral de RuBP carboxilasa, RuBP se cataliza con oxígeno en lugar de dióxido de carbono. El producto de esa reacción forma ácido glicólico, un químico que puede descomponerse por fotorrespiración, sin producir NADH ni ATP, desmantelando el ciclo de Calvin. Las plantas C-4, que a menudo crecen muy juntas, han tenido que adaptarse a niveles reducidos de dióxido de carbono al aumentar artificialmente la concentración de dióxido de carbono en ciertas células para evitar la fotorrespiración. Las plantas C-4 evolucionaron en los trópicos y están adaptadas a temperaturas más altas que las plantas C-3 que se encuentran en latitudes más altas. Las plantas C-4 comunes incluyen hierba de cangrejo, maíz y caña de azúcar. Tenga en cuenta que el OAA y el ácido málico también tienen funciones en otros procesos, por lo que los productos químicos habrían estado presentes en todas las plantas, lo que lleva a los científicos a plantear la hipótesis de que los mecanismos C-4 evolucionaron varias veces de forma independiente en respuesta a una condición ambiental similar, un tipo de evolución conocida como evolución convergente.
Fotorespiración
Podemos ver diferencias anatómicas entre las hojas C3 y C4.
Anatomía de la hoja de una planta C3 (arriba) y C4 (abajo).
El ciclo del carbono :
Las plantas pueden verse como sumideros de carbono, eliminando dióxido de carbono de la atmósfera y los océanos fijándolo en productos químicos orgánicos. Las plantas también producen algo de dióxido de carbono por su respiración, pero esto es utilizado rápidamente por la fotosíntesis. Las plantas también convierten la energía de la luz en energía química de los enlaces covalentes CC. Los animales son productores de dióxido de carbono que obtienen su energía de los carbohidratos y otros químicos producidos por las plantas mediante el proceso de fotosíntesis.
El equilibrio entre la eliminación de dióxido de carbono vegetal y la generación de dióxido de carbono animal se iguala también por la formación de carbonatos en los océanos. Esto elimina el exceso de dióxido de carbono del aire y el agua (los cuales están en equilibrio con respecto al dióxido de carbono). Los combustibles fósiles, como el petróleo y el carbón, así como los combustibles más recientes, como la turba y la madera, generan dióxido de carbono cuando se queman. Los combustibles fósiles se forman en última instancia por procesos orgánicos y representan también un tremendo sumidero de carbono. La actividad humana ha aumentado considerablemente la concentración de dióxido de carbono en el aire. Este aumento ha llevado al calentamiento global, un aumento de las temperaturas en todo el mundo, el efecto invernadero. El aumento de dióxido de carbono y otros contaminantes en el aire también ha provocado lluvia ácida, donde el agua cae a través del aire contaminado y se combina químicamente con dióxido de carbono, óxidos nitrosos y óxidos de azufre, produciendo precipitaciones con un pH tan bajo como 4. Esto da como resultado peces mata y cambia el pH del suelo, lo que puede alterar la vegetación natural y los usos de la tierra. El problema del calentamiento global puede llevar al derretimiento de los casquetes polares en Groenlandia y la Antártida, elevando el nivel del mar hasta 120 metros. Los cambios en el nivel del mar y la temperatura afectarían los cambios climáticos, alterando los cinturones de producción de granos y los patrones de lluvia.