Las células de Salpingoeca rosetta choanoflageladas individuales pueden dividirse mientras permanecen unidas para formar entidades multicelulares esféricas que se asemejan a las mórulas (bola sólida de células) y a las blástulas (capa de células esféricas huecas) de embriones animales.
Inexperadamente, pero en aras de una discusión estimulante, el único “paso que falta” entre las esférulas multicelulares de S. rosetta y el Reino Animal es la diferenciación de las blástulas en un “extremo de la cabeza” vs. “Final de cola” – es decir, el “vegetal” vs. Hemisferios “animales”, definidos por “macromere” más grande y de división más lenta vs. células “micromere” de división más pequeña y más rápida (respectivamente).
De hecho, las larvas de esponja morfológicamente más simples, a saber, las Coeloblastulae y Amphiblastulae , parecen ser básicamente una esférula de coanoflagelado con un flagelo anterior carente identificable vs. posterior repleto de flagelos propulsivos. La ventaja adaptativa, para el movimiento unidireccional “hacia adelante”, parece obvia.
En esta etapa, uno debe considerar Placozoa , que tiene solo dos capas de células: células “macromereras” más grandes en la parte superior (dorsal) y células “micromere” más pequeñas en la parte inferior (ventral). Todas estas células tienen estructuras similares a flagelos . Entonces ofrezco lo siguiente …
CONCLUSIÓN (?) – el primer organismo protoanimal (el LUCA de todos los animales terrestres) tenía dos (2) tipos de células similares a Choanoflagelado, macromereos “vegetales” anteriores más grandes vs. micrómetros posteriores “animales” posteriores más pequeños, de modo que el “extremo de la cola” del organismo tenía más (y más estrechamente) flagelos propulsivos, generando un empuje neto “hacia adelante”
Desde este comienzo simple y básico, las larvas de esponja modernas han evolucionado aún más, de modo que sus macromeros anteriores de “cabeza” ahora no tienen flagelos, mejorando así su propulsión neta “hacia adelante”. Una vez más, sus células del “extremo de la cabeza” ahora no solo son menos y están más separadas entre sí, sino que también están completamente sin flagelar.
Mientras que, los placozoos conservan la morfología más primitiva, donde solo el tamaño diferencia las células macroméricas del “extremo de la cabeza” de las células microméricas del “extremo de la cola”. Para Placozoa , habiendo evolucionado más y especializado para una existencia móvil, bentónica y de alimentación de sustrato, el “extremo de la cabeza” se ha vuelto “hacia arriba” y el “extremo de la cola” se ha vuelto hacia abajo.
Tenga en cuenta, también, que los placozoos tienen cuatro (4) tipos de células, macrométricos superiores más grandes, micrómetros inferiores más pequeños, además de células productoras de enzimas digestivas especializadas en la superficie inferior y células interiores especializadas ubicadas entre las capas principales capaces de señalización rudimentaria similar a neuronas y músculos. como contracción Y las esponjas tienen al menos seis (6) tipos de células. Entonces, incluso los Placozoa (4 tipos de células) están “dos pasos más allá” del LUCA “Urmetazoan” (2 tipos de células), y las Esponjas están “varios pasos más allá”. Uno debe “mirar hacia atrás” a través de estos organismos existentes modernos, “a través” de sus estadios larvales morfológicamente más simples y “hacia” el presunto precursor de la esférica de Choanoflagelado, para predecir con precisión las propiedades de la forma de urmetazoo intermedia “faltante” …
Urmetazoo = blástula hueca esferoidal con dos (2) tipos de células similares a Choanoflagelado, macromereos anteriores más grandes (pocos y distantes) vs. micrómetros posteriores más pequeños (densamente empaquetados), a fin de generar un impulso de propulsión neto “hacia adelante” a partir del exceso neto de flagelos ubicados en el hemisferio posterior (?)
Hay otras características comunes a (casi) todos los animales existentes. En primer lugar, la Gastrulación : la invaginación de la blástula esferoidal para crear una estructura en forma de cuenco que tiene una cavidad de alimentación digestiva central. Incluso los placozoos evidencian esta característica como su “postura de alimentación” cuando se arrastran sobre una partícula de comida:
Aparentemente, algunas larvas de esponja (anfiblastular) evidencian una postura homóloga al adherirse a un sustrato adecuadamente resistente; tenga en cuenta que sus macromeros de “cabeza” están aparentemente “arriba” y sus micrómetros de “cola” están aparentemente “abajo”:
Otras larvas de esponja exhiben una postura análoga, nadando “con la cabeza larga” en algún sustrato adecuado, con el “extremo de la cabeza” aplanado y “enroscado” a medida que el “extremo de la cola” continúa “hundiéndose” en el sustrato y la capa intermedia. de células macroméricas de “cabeza”:
Por lo tanto, los rudimentos de la Gastrulación (la invaginación del “extremo de la cola” más flagelado de la blástula esferoidal primitiva para crear una cavidad de alimentación parcialmente cerrada) son universales para todos los animales terrestres .
Otra característica (casi) omnipresente es la presencia de una Mesoglea , una matriz extracelular líquida o gelatinosa, en el centro de la blástula, en la que reside un tercer (3 °) tipo de célula ameboide amorfa . Las células de fibra de placozoo, los amebocitos de esponja y la masa central de las células de ameboides de las larvas de esponja parenquimular, todos demuestran esta morfología:
Además, aparentemente se han observado algunas esférulas coloniales de Choanoflagelado más grandes con células ameboides amorfas “atrapadas” (mis palabras) en el medio. Entonces, plausiblemente …
El urmetazoo de “segunda generación” era una blástula esferoidal, con tres (3) tipos de células: un polo vegetal anterior compuesto de macromeros escasamente distribuidos; un polo animal posterior compuesto de micrómetros densamente empaquetados; y un limo extracelular interior que alberga “amebómeros” amorfos (mis palabras) junto con estructuras rudimentarias duras “protoesqueléticas”.
A partir de aquí, según la hipótesis del epiteliozoo :
Las esponjas ( Porifera ) evolucionaron para especializarse como alimentadores de filtro bentónicos sésiles, que consumen nutrientes nanoscópicos y bacterias microscópicas , reteniendo así la primitiva forma celular con forma de Choanoflagelado con collar; mientras…
Los epiteliozoos ( placozoos + animales más complejos) evolucionaron para especializarse como “ macropredadores “ móviles, capaces de consumir partículas y artículos alimenticios más grandes; desarrollaron “desmosomas de cinturón” para conectar las células lateralmente en capas de tejido verdadero y células glandulares productoras de enzimas para secretar jugos digestivos en “cavidades gastrovasculares” parcialmente envueltas.
Confusamente, las esponjas son más “derivadas” que Placozoa , habiendo tomado varios “pasos” adicionales de diferenciación y especialización celular, pero “en otra dirección evolutiva” distinta del verdadero epiteliozoa “macro-depredador” que construye la capa celular. Por el contrario, los placozoos en realidad están más estrechamente relacionados con animales complejos que las esponjas, pero “no llegaron muy lejos” en esa dirección y, por lo tanto, conservan una estructura general mucho más primitiva.
Uno debe darse cuenta de que las esponjas modernas son organismos evolucionados y derivados. Durante los últimos 700 millones de años , sus macromeros larvarios han perdido por completo sus flagelos originales, tal vez bajo presiones evolutivas para una dispersión más rápida y más profunda de la progenie. Las esponjas de hoy son seguramente más grandes y sofisticadas que las primeras 700Mya . Tenemos que “mirar hacia atrás” a través de su morfología moderna, así como las de Placozoa , todas “convergiendo” hacia el presunto ancestro de la colonia esférica Choanoflagelado , para interpolar las propiedades plausibles de las formas intermedias que ahora faltan, a saber …
Urmetazoan v.1. – esférula blastular bipolar con 2 tipos de células, en los dos polos vegetales (anterior) versus animales (posterior) opuestos, con el primero creciendo más grande y dividiéndose más lentamente, para reducir la densidad y el número de flagelos anteriores, para proporcionar en la propulsión neta “hacia adelante”
Urmetazoan v.2. – esférula blastular bipolar con un tercer tipo de célula ameboide amorfa que reside en el limo extracelular interior, plausiblemente junto con varios productos de biomineralización (ver más abajo)
A partir de aquí, las esponjas “se fueron en una dirección” (alimentadores de filtro sésiles que consumían partículas microscópicas de alimentos), mientras que los epiteliozoos “se volvieron a otra” (depredadores móviles que consumían alimentos macroscópicos). Desarrollaron “desmosomas de cinturón” y células glandulares especializadas que producen enzimas digestivas, así como células interiores especializadas capaces de contracciones musculares que cambian rápidamente la forma y la postura del organismo. Los placozoos son epiteliozoos basales, a partir de los cuales evolucionarán los Ctenophores, Cnidarians y Bilaterans.
¿Quizás las “células cistales” de Placozoan son homólogas a los “estatocistos” de Ctenophorae y otros animales complejos? Las “células cristalinas” de placozoo , las “espículas” de esponja silícea y los “estatoquistes” de Ctenophore calcáreos reflejan la biomineralización . Entonces, ¿quizás la biomineralización fue otra característica temprana de los urmetazoos primitivos?
Intuyo que estas primeras “protoesponjas” tenían un ciclo de vida de dos etapas, con un coelo- / anfiblasto pelágico de natación libre (capaz de encontrar nuevas áreas de alimentación) y una gastrula bentónica sésil (eficiente para alimentarse en uno zona).
Mientras tanto, a medida que las Esponjas se multiplicaban y diversificaban, evolucionando para explotar el nicho de alimentación de filtro sésil, algunas de ellas cambiaron de la alimentación por filtración de microbios y nutrientes a la depredación de otros organismos multicelulares grandes, por ejemplo, la natación (Coelo- / Amphi-) blastos similares a las larvas de otras esponjas. Estas “súper esponjas” desarrollaron tentáculos y células punzantes y se convirtieron en los diversos tipos de medusas. Sus fases de pólipos / medusas reflejan las fases de esponja / larva de sus progenitores de esponja. Observe el “em bell ishment” de la etapa larval de esponja en una etapa de Medusa más independiente y autónoma.
Algunas de esas gelatinas, tal vez en respuesta a la creciente depredación de las larvas de animales, desarrollaron una larva de Planula que nada más rápido con una simetría bilateral rudimentaria. En medio de la presunta explosión demográfica, parte de la miríada de Planula se humedeció aún más para seguir siendo organismos móviles totalmente independientes y autónomos que nadan libremente y no admiten fase bentónica sésil. Para ese propósito, evolucionaron aún más la simetría bilaterana de una planula de medusa.
Algunos de estos se especializaron en nadar “hacia adelante” con el orificio de la Planula similar a la gastrula orientado hacia la dirección del movimiento; estos evolucionarían para convertirse en Protostomas . Otros continuaron nadando “hacia atrás” con el orificio de la gastrula frente a la dirección del movimiento (como sus progenitores de Medusa), que evolucionarían para convertirse en Deuterostomes .
Ambos linajes de alimentación presumiblemente con filtro desarrollaron rápidamente “sacos glandulares” simétricos bilateralmente cerca del “extremo de la cabeza” anterior del organismo, mientras que el agua de mar que rodeaba entró en la cavidad gastrovascular central. ¿Quizás estos originalmente tenían algo que ver con la secreción de enzimas digestivas? En cualquier caso, ambos linajes desarrollaron “sacos glandulares” cada vez más grandes hasta que se fusionaron para formar una capa media continua de células. De estos mesodermos surgirían músculos, neuronas, glándulas digestivas y eventualmente otros órganos del cuerpo. Mientras tanto, todos los linajes desarrollaron un segundo orificio corporal opuesto al original, a fin de crear un único canal “proto-intestinal” gastrovascular a través del organismo.
Esto nos lleva a aproximadamente 600 millones de años en los albores de la era de Ediacarán y la explosión cámbrica, cuando el registro fósil define cada vez más la evolución de estos linajes de animales básicos.