Este es uno de los misterios legendarios de la biología evolutiva. He estado pensando mucho en esto mientras investigaba una respuesta a una pregunta similar, y el A2A de Daniel Super me ha impulsado a tratar de ordenar mis pensamientos aquí. (Gracias Daniel)
Se han avanzado muchas, muchas teorías para responder a esta pregunta (según el libro Meiosis y la paradoja del sexo en la naturaleza, alrededor de 20 hipótesis principales) y ninguna de ellas es universalmente aceptada como una respuesta contundente. Por lo tanto, proporcionaré alimento para pensar tanto como afirmar que proporciono la respuesta “correcta”.
A menudo, cuando un problema de biología evolutiva elude la solución, el problema es que estamos pensando en términos de competencia por la supervivencia entre individuos o grupos, por lo que quiero dejar en claro que la evolución es una competencia ciega y pasiva entre genes individuales, donde los genes son simplemente patrones hereditarios discretos que ocurren en un grupo de organismos. Cada célula de su cuerpo y la mía tiene haces idénticos de ácido desoxirribonucleico asociados con (por ejemplo) la respiración anaeróbica. Aunque están formados por diferentes moléculas reales, el patrón del ADN es idéntico, y ese patrón constituye un gen que tiene un linaje ininterrumpido que se remonta a varios miles de millones de años. Los genes como ese son el agente o el lugar de la evolución, incluso si tendemos a pensar en términos de los organismos o genomas que actúan como vehículos para los genes.
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Al principio, la respuesta a su primera pregunta, “Supongo (aunque dígame si estoy equivocado) que después de la abiógenosis, la primera entidad viviente sería asexual” en realidad depende de la definición. En su definición amplia, la reproducción sexual es el intercambio de material genético entre organismos. Probablemente esté pensando en la definición más estrecha de reproducción entre machos y hembras por meiosis (división de una célula diploide en dos células haploides (gametos: esperma y óvulos)), y su posterior recombinación en un cigoto diploide y un nuevo individuo en la fertilización / concepción.
Vale la pena mirar la definición más amplia porque demuestra dos puntos que quiero destacar: (1) cuán extendido es el patrón de combinar la reproducción asexual y sexual (mostrando que el intercambio genético no es solo una curiosidad eucariota), y (2) esos patrones del intercambio de genes se han desarrollado a través de pequeños pasos durante varios miles de millones de años.
Intercambio génico en procariotas
No sabemos exactamente cómo fue la primera vida celular. (Hablé sobre una posible forma en que la abiogénesis pudo haber sucedido en mi respuesta a ¿Cómo sabía la primera célula cómo dividirse?) Pero es cierto que el primer organismo se habría reproducido asexualmente, creando clones idénticos por fisión binaria. La descripción simple de la evolución procariota es que los errores o daños ocasionales en la transcripción condujeron a variaciones que se conservaron en los casos muy raros cuando fueron accidentalmente beneficiosos, lo que condujo a la acumulación muy gradual de combinaciones de rasgos beneficiosos.
Pero el mundo de las bacterias era más desordenado que muchas células que formaban clones idénticos de sí mismas, en paralelo, con un error ocasional. El material genético también se compartía entre las células, acelerando el desarrollo de organismos complejos con grupos de rasgos complementarios.
Los fragmentos de ácido nucleico se separaron y formaron virus. Esos virus se reproducen secuestrando otras células bacterianas, incorporándose en el genoma de la bacteria objetivo. A veces se atascaban, introduciendo nuevas secuencias genéticas en la célula. (Esto todavía se observa en el laboratorio hoy, e incluso gran parte de nuestro genoma está formado por fragmentos de virus).
Fragmentos genéticos circulares llamados plásmidos, que transportan genes para rasgos como la resistencia a las toxinas, se asentaron en el plasma celular de las bacterias junto al cromosoma y algunas veces indujeron a la membrana celular a formar un “pilus sexual” (http://en.m.wikipedia.org / wiki / P …), transfiriendo una copia del plásmido a la otra célula. Aquí, la palabra “sexo” se está utilizando en el sentido muy amplio de intercambio de material genético entre dos organismos. De nuevo, estos plásmidos podrían incorporarse al cromosoma bacteriano. (La conjugación bacteriana mediada por plásmidos se observa regularmente en bacterias hoy en día).
Acción de pilus sexual caliente : la bacteria de la derecha contiene un plásmido que lo indujo a conjugarse con el de la izquierda; ahora una copia del plásmido pasará a la bacteria receptora. (Fuente de la imagen: http://www.studyblue.com/)
¿Por qué todo esto importa?
Imagine dos procesos metabólicos: uno sintetiza rápidamente el azúcar en presencia de la luz solar, el otro permite que el azúcar se convierta en energía de manera mucho más eficiente, siempre que haya suficiente azúcar presente. Cada uno de estos procesos metabólicos puede tardar un billón de años en evolucionar por mutación aleatoria en una sola línea celular.
En un estanque que contiene mil millones de bacterias, deberíamos esperar que cada uno de estos rasgos aparezca una vez cada mil años más o menos. Pero en el modelo convencional de evolución bacteriana, esto podría conducir a dos líneas separadas de células, cada una con solo una ligera ventaja: podría tomar tanto tiempo para que ambos rasgos aparezcan en la misma línea de bacterias por casualidad. Mientras tanto, el lago se habrá secado y todas las bacterias se extinguieron. Sin embargo, con los plásmidos y los virus que permiten que las bacterias intercambien material genético, una vez que ambos rasgos estaban en el acervo genético, no pasaría mucho tiempo antes de que se unieran en la misma bacteria, una bacteria que ahora podría generar su propio azúcar, y metabolizarlo mucho más eficientemente. Aquí tenemos los comienzos de una vía metabólica, que al principio parecía que llevaría billones de años desarrollarse en un pequeño estanque en aproximadamente 1000 años.
El punto aquí es que el intercambio genético puede acelerar el flujo de rasgos novedosos a través de un conjunto de genes procariotas, acumulando los complejos procesos metabólicos universales que vemos en toda la vida celular actual.
Entonces, ¿qué pasa con la reproducción sexual eucariota “real”?
La mayoría de la gente piensa en la reproducción sexual como algo que ocurre entre organismos multicelulares “superiores” en lugar de “reproducción asexual”. Este no es realmente el caso. La reproducción sexual a través de la meiosis se lleva a cabo no solo entre eucariotas complejos, sino también entre eucariotas muy simples. Y siempre es complementario a la reproducción asexual. Puedes pensar que estoy enojado, pero sigue leyendo.
Antes de seguir adelante, por favor humoréeme y dé la vuelta al familiar ciclo de vida eucariota. Quiero que te imagines que los gametos haploides, nuestros espermatozoides y óvulos, son la forma de vida estándar en el planeta. Son como bacterias: tienen una sola copia de cada cromosoma. Pero al ser eucariotas, tienen la extraña capacidad de fusionarse para crear una forma diploide con dos copias de cada cromosoma, que comparte estos dos genomas. Los humanos somos como una extraña colonia de fusión intermedia en el ciclo de vida de las células haploides “normales”, nuestros espermatozoides y óvulos.
Reproducción sexual unicelular – Levadura
La levadura es un eucariota simple del filo de hongos. En su ciclo de vida, puede ser haploide o diploide, y sus versiones haploide y diploide son capaces de fisión binaria asexual.
Fuente de la imagen: Wikipedia: http://en.wikipedia.org/wiki/Yea…
La levadura tiende a participar solo en la reproducción sexual cuando las condiciones son difíciles, particularmente en condiciones ambientales que causan daño genético oxidativo. Si bien existen mecanismos de reparación de genes que reparan el daño al ADN al comparar la cadena dañada con la cadena no dañada, esto no es posible cuando hay una ruptura a través de ambas cadenas. Durante la recombinación sexual, hay dos cromosomas de doble cadena, y es posible reparar una ruptura de doble cadena en una cadena en comparación con la región homóloga no dañada del cromosoma correspondiente durante la recombinación. Por lo tanto, la reproducción sexual a través de la meiosis puede haber surgido puramente como un mecanismo de reparación del ADN para las células eucariotas tempranas, lo que habría sido importante para los primeros organismos de fotosíntesis, ya que la fotosíntesis habría aumentado la probabilidad de daño oxidativo. [1] Como efecto secundario de este mecanismo de reparación, la levadura adquiere diversidad genética a partir de la reproducción sexual, lo que puede aportar nuevos rasgos y adaptarse a las condiciones ambientales cambiantes.
Usé la levadura como ejemplo tanto porque la investigación para la hipótesis anterior se basó en la levadura, como porque demuestra que la reproducción sexual y asexual puede ser complementaria en organismos de células simples.
Multicelularidad, diferenciación y reproducción sexual.
En algún momento temprano de la vida eucariota, los organismos unicelulares desarrollaron rasgos que los hicieron agruparse en colonias con función diferenciada, y en estas colonias, la mayoría de las células se reproducen por fisión asexual, pero algunas también se dedican a la reproducción sexual. Los dos ejemplos que conozco mejor son Volvox y algas filamentosas.
Las algas filamentosas son un buen ejemplo de un organismo simple y multicelular que se reproduce tanto sexual como asexualmente. Las algas filamentosas son algas azul-verdes o “cianobacterias” que forman largas cadenas o filamentos. Forman esteras fibrosas como la espuma del estanque o incluso enormes esteras visibles desde fotos aéreas.
Las algas filamentosas pueden crecer por mitosis asexual, con las células al final del filamento (el meristemo) dividiéndose para alargar el filamento de forma muy parecida a como lo hacen las plantas en la actualidad. 
(Fuente: protist.i.hosei.ac.jp)
Pero las algas filamentosas también se reproducen sexualmente. Algunas células se desarrollarán en gametos (células haploides, lo que significa que solo tienen una copia de cada cromosoma). Un gameto masculino puede fertilizar un gameto femenino (fusionando sus cromosomas para formar un cigoto diploide, que por lo tanto tiene dos copias de cada cromosoma). El cigoto resultante forma el comienzo de un nuevo filamento, que es un ejemplo muy simple del patrón familiar que vemos en plantas y animales hoy. La siguiente micrografía muestra los cigotos que se desarrollan en Spirogyra, un alga filamentosa llamada así por sus cloroplastos en forma de espiral.
(Fuente: protist.i.hosei.ac.jp)
Las colonias Volvox consisten en algas verdes flageladas dispuestas alrededor de una esfera de glucoproteína gelatinosa. Esta matriz extracelular es análoga a los materiales extracelulares presentes en los animales (como el colágeno debajo de nuestros epitelios). Las células tienen manchas oculares y usan sus flagelos para nadar hacia la luz.
Algunas de estas células son somáticas (no se reproducen) y otras son gonidia, células que se reproducen asexualmente a través de la división, construyendo nuevas colonias. Las células somáticas son consistentes con la evolución de la misma manera que lo son los himenópteros eusociales no reproductores y las ratas topo desnudas: debido a que las células del Volvox están estrechamente relacionadas (en su mayoría idénticas), los genes en las células somáticas se benefician tanto de esta disposición como los de los gonidia. 
Los discos grandes de color verde oscuro son nuevas colonias hijas que están produciendo los gonidia. Cuando son lo suficientemente grandes, la colonia “parental” se desintegrará, por lo que se trata de una reproducción asexual de todo un organismo multicelular.
Volvox también se dedica a la reproducción sexual. Las células pueden ser masculinas o femeninas, y una colonia puede ser monoica (todas las células de la colonia son del mismo sexo) o dioicas (ambos sexos existen en la misma colonia). Las colonias masculinas liberan numerosos microgametos o espermatozoides, mientras que en las colonias femeninas las células individuales se agrandan para convertirse en oogametes u óvulos. Esto probablemente proporciona la ventaja de la reparación genética descrita anteriormente, al tiempo que permite que Volvox comparta características novedosas, lo que acelera la adaptación a entornos que cambian gradualmente.
(Vale la pena señalar que las algas filamentosas similares a plantas son en realidad protistas que a veces se han clasificado como bacterias, y Volvox se consideran plantas. Esto sugiere, al menos para mí, que estos organismos señalan un momento en que los ancestros comunes de la los eucariotas compartieron muchos rasgos que tendemos a considerar mutuamente excluyentes ahora).
Animales
Los animales compartimos algunas similitudes sorprendentes con Volvox. En una colonia diploide (como usted, yo, un pulgón, un pájaro o un pez), la mayoría de nuestras células individuales se reproducen solo a través de fisión asexual, también conocida como mitosis (células somáticas), mientras que una pequeña cantidad de células germinales segregadas son capaces de producir gametos haploides (esperma y óvulos). A diferencia de la levadura, nuestros gametos han perdido la capacidad de reproducirse por mitosis: solo pueden fusionarse para formar un cigoto diploide, fusionando esencialmente sus genes en un intermediario diploide.
Muchos animales pueden participar en la partenogénesis, desarrollando un nuevo organismo (o “colonia”) asexualmente, tal como Volvox crea colonias nuevas y diferenciadas.
En muchas especies de pulgones, tiene lugar la reproducción asexual y sexual de organismos completos. Los huevos eclosionan en primavera y la mayoría o todos eclosionan las hembras. Estas hembras pasan la primavera y el verano dando a luz, hembras jóvenes a través de la partenogénesis. Generan huevos a través de la mitosis y estos huevos crecen (dentro del pulgón) en descendientes que son clones de la madre.
Fuente de la imagen: http://www.mrcroce.com/parthenog… . Este sitio también muestra Daphnia y lagartos que se reproducen por partenogénesis.
Cuando llega el otoño, la reproducción partogenética de los áfidos femeninos comienza a modificar a la descendencia. Todavía son clones de sus madres, pero ahora son capaces de aparearse y meiosis y a algunos de ellos les falta un cromosoma sexual, lo que los convierte en machos. Estos pulgones más románticos producen gametos haploides (esperma y óvulos) y se aparean entre sí, recombinando su ADN (y, por lo tanto, combinando potencialmente cualquier mutación útil que haya sucedido mientras tanto). Las hembras ponen huevos que permanecen inactivos hasta que eclosionan en primavera.
Puede pensar que esto es solo una curiosidad del mundo de los insectos, pero de hecho la partenogénesis ocurre entre muchos peces, anfibios, reptiles e incluso algunas aves (aunque no con mucho éxito entre las aves). La mayoría de las especies animales también se reproducen sexualmente, pero no todas. Hasta donde yo sé, Mammalia es la única clase de animales que no tiene ninguna especie que exhiba partenogénesis. Pero, por supuesto, todos seguimos reproduciéndonos asexualmente a nivel celular: la reproducción sexual es algo que hacemos para crear una nueva “colonia” de vez en cuando.
Ventajas evolutivas
La selección sexual permite que los organismos se adapten a los cambios en el medio ambiente más rápido en unas pocas generaciones, en lugar de tener que esperar miles de generaciones para que aparezca una mutación. Esto es particularmente útil para eucariotas multicelulares porque, aunque nuestras células individuales todavía se dividen regularmente como bacterias, el tiempo de generación para un organismo completo (o colonia Volvox) es mucho más largo. Sin recombinación sexual, las leyes de la herencia mendeliana no se aplicarían a nosotros.
Por ejemplo, imagine una población de humanos (o liebres, o osos) que viven en un clima cálido. Los colores de su piel, ojos y cabello (o pelaje) tienden a ser oscuros para absorber la dañina luz ultravioleta y actuar como camuflaje. Pero los genes que producen todo ese pigmento de melanina a veces se descomponen. Imagine que uno de los genes para la pigmentación del cabello se descompone en un individuo. Su cabello aún está oscuro porque tiene una segunda copia del gen, que sigue produciendo pigmento. La mitad de sus descendientes compartirán el gen, pero nuevamente tendrán el cabello castaño. Este gen se extenderá silenciosamente a través del acervo genético, y ocasionalmente dos padres, cada uno con una copia rota del gen, se aparearán. La mitad de sus hijos serán portadores, pero una cuarta parte será rubia o (¡jadeante!) Pelirroja. Los genes acecharán en la población y solo ocasionalmente estarán sujetos a presiones de selección. Lo mismo se aplica a los genes para el color de la piel y el color de los ojos.
Ahora imagine que hay una edad de hielo. A lo largo de unas pocas generaciones, la nieve cae con más frecuencia, luego con mayor intensidad. Las nubes y la niebla enmascaran al Sol gran parte del año. Ahora, los individuos fuertemente pigmentados son seleccionados en contra. Toda esa pigmentación que refleja los rayos UV evita que la escasa luz solar active su vitamina D. Muchos mueren y la población se cae, pero las raras personas rubias / pelirrojas y de ojos azules están bien. A medida que sus rasgos se extienden a través del acervo genético, en unas pocas generaciones la población se recupera y tenemos una población de animales de colores claros que ya están en camino de convertirse en osos polares, liebres árticas o escoceses.
Una respuesta a una objeción común
La reproducción sexual puede parecer desconcertante porque al dividir los genes, parece reducir a la mitad sus probabilidades de reproducción, lo que parece ser una desventaja evolutiva. Pero tenga en cuenta que los genes que hacen posible la reproducción sexual no sufren esta desventaja. Miremos esto desde el punto de vista de los genes.
Digamos que una colonia Volvox tiene dos genes que, juntos, le dan a la colonia una motilidad más eficiente que otras colonias. Esos genes “quieren” sobrevivir a la próxima generación. No quieren las probabilidades de 50-50 de ser transmitidas por la reproducción sexual, y mucho menos las probabilidades de 75-25 de ser divididas. Pero no tienen otra opción. No pueden influir en si ocurre la reproducción sexual. Y tal vez la célula individual o la colonia tampoco parezcan beneficiarse de tales probabilidades, pero la evolución no ocurre principalmente a nivel individual o grupal.
Pero la reproducción sexual “beneficia” a un gen que hace que una célula produzca gametos. No “sabe” si está en una célula que tiene esta gran combinación de genes de motilidad eficientes. Pero la reproducción sexual le permite cubrir sus apuestas, lo que hace que sea mucho más probable que al menos algunas de sus copias estén en genomas tan “adecuados” que tengan una buena posibilidad de ser transmitidas. Si eso no se adapta a los otros genes “aptos”, eso es irrelevante para el gen para la reproducción sexual. Durante el período evolutivo, el gen de “reproducción sexual” encontrará muchas de sus copias atrapadas en organismos que tienen combinaciones terribles de genes, pero también encontrará algunas copias en los genomas “ganadores” de cada generación. Con el tiempo, esas combinaciones se volverán más comunes porque los genes no aptos serán superados.
Y cuando la aptitud de un genoma se deriva de una combinación fortuita de genes, esa combinación habrá sido posible gracias a la recombinación inherente a la reproducción sexual. Los genes de la motilidad y su colonia anfitriona pueden quejarse todo lo que quieran de ser “diluidos” por la reproducción sexual, pero al igual que el estanque bacteriano al comienzo de mi respuesta, sin recombinación, los genes complementarios se habrían estado mirando ansiosamente el uno al otro a través de un estanque turbio durante milenios.
Por eso tenemos reproducción sexual.
Notas:
[1] Elvira Hörandl, Meiosis and the Paradox of Sex in Nature (libro completo en este enlace).
Ver también:
Si cree que he escogido deliberadamente ejemplos del campo izquierdo para esta respuesta, tenga la seguridad de que en realidad elegí ejemplos bastante convencionales de reproducción sexual. Para ver a qué me refiero, solo eche un vistazo a la sorprendente variedad de combinaciones de haploides, diploides, triploides, monoicos, dioicos y otras permutaciones que se encuentran en el mundo de la reproducción de plantas:
http://en.wikipedia.org/wiki/Pla…
