Los cambios en el número de cromosomas son de dos tipos básicos: los cambios en conjuntos de cromosomas completos (que resultan en una condición de euploidía aberrante) y los cambios en partes de conjuntos de cromosomas (que resultan en aneuploidía). Los organismos con múltiplos del conjunto de cromosomas básicos se denominan euploides. las plantas, los animales y los hongos llevan en sus células un conjunto de cromosomas (haploide) o dos conjuntos (diploide). En estas especies, los estados haploide y diploide son ambos casos de euploidía normal. Los organismos que tienen más o menos que el número normal de conjuntos son euploides aberrantes. Los poliploides son organismos individuales en los que hay más de dos conjuntos de cromosomas. Se pueden representar por 3n (triploide), 4n (tetraploide), 5n (pentaploide), 6n (hexaploide), y así sucesivamente. (Recuerde que el número de conjuntos se llama ploidía o nivel de ploidía.) En los taxones esencialmente diploides, un organismo individual con un solo conjunto de cromosomas (n) se denomina monoploide para distinguirlo de las especies en las que todos los individuos son normalmente haploides (también norte).
Poliploides
En los euploides aberrantes, a menudo existe una correlación entre el número de copias del conjunto de cromosomas y el tamaño del organismo y sus componentes. Por ejemplo, típicamente un organismo tetraploide se ve muy similar a su contraparte diploide en sus proporciones, excepto que el tetraploide es más grande en su conjunto y en sus componentes. Cuanto mayor sea el nivel de ploidía, mayor será el tamaño
- ¿Hasta qué punto, estadísticamente, la inteligencia es hereditaria?
- ¿Las células que contienen solo genes para la supervivencia evolucionarían más?
- ¿Cuánto cuesta secuenciar un genoma nuevo?
- ¿Qué es la mutación y cómo se relaciona con la evolución?
- ¿Qué evidencia hay para apoyar o contradecir el concepto de impronta genética?
En el ámbito de los poliploides, debemos distinguir entre los autopoliploides, que están compuestos por múltiples conjuntos que se originan dentro de una especie, y los alopoliploides, que están compuestos por conjuntos de dos o más especies diferentes. Los alopoliploides se forman solo entre especies estrechamente relacionadas; sin embargo, los diferentes conjuntos de cromosomas son solo parcialmente homólogos (homeólogos), no completamente homólogos, como lo son en los autopoliploides.
Autopolyploids
Los triploides son generalmente autopoliploides. Surgen espontáneamente en la naturaleza, y pueden ser construidos por genetistas a partir del cruce de un 4n (tetraploide) y un 2n (diploide). Los gametos 2n yn se unen para formar un triploide 3n. Los triploides son característicamente estériles. El problema, como el de los monoploides, radica en el emparejamiento en la meiosis. Los mecanismos moleculares para la sinapsis o el emparejamiento verdadero dictan que el emparejamiento solo puede tener lugar entre dos de los tres cromosomas de cada tipo (figura 8-2). Los homólogos emparejados (bivalentes) se segregan a polos opuestos, pero los homólogos no emparejados (univalentes) pasan a cualquiera de los polos al azar. Esto sucede para cada trío de cromosomas, y el resultado son productos meióticos con números de cromosomas intermedios entre el número haploide y el diploide; tales genomas se denominan aneuploides. Los gametos aneuploides generalmente no dan lugar a descendencia viable. Hay un par de razones para esto. En primer lugar, en las plantas, las células de polen son muy sensibles a la aneuploidía, y los granos de polen aneuploide generalmente serán inviables. En segundo lugar, los cigotos que resultan de la fertilización por un gameto aneuploide serán ellos mismos aneuploides, y típicamente estos cigotos también son inviables.
MENSAJE
Los poliploides con un número impar de conjuntos de cromosomas son estériles o muy infértiles, porque sus gametos y sus descendientes son aneuploides.
Los autotetraploides surgen por la duplicación de un complemento 2n a 4n. Esta duplicación puede ocurrir espontáneamente, pero también puede ser inducida artificialmente mediante la aplicación de agentes químicos que interrumpen la polimerización de los microtúbulos. Este proceso normalmente tiene lugar en la formación de fibras del huso en las células que se someten a división. Un agente de uso común es la colchicina, un fármaco alcaloide extraído del azafrán de otoño. En las células tratadas con colchicina, se produce una fase S del ciclo celular, pero no la segregación cromosómica o la división celular. A medida que la célula tratada ingresa a la telofase, se forma una membrana nuclear alrededor de todo el conjunto duplicado de cromosomas (figura 8-3). Por lo tanto, el tratamiento de las células diploides (2n) durante un ciclo celular conduce a los tetraploides (4n), con exactamente cuatro copias de cada tipo de cromosoma. El tratamiento para un ciclo celular adicional produce octaploides (8n), y así sucesivamente. Este método funciona tanto en células vegetales como animales, pero en general las plantas parecen ser mucho más tolerantes a la poliploidía. Tenga en cuenta que todos los alelos en el genotipo se duplican. Por lo tanto, si una célula diploide del genotipo A / a; B / b se duplica, el autotetraploide resultante será del genotipo A / A / a / a; B / B / b / b
El uso de colchicina para generar un diploide a partir de un monoploide. La colchicina agregada a las células mitóticas durante la metafase y la anafase interrumpe la formación de fibras del huso, evitando la migración de las cromátidas después de la división del centrómero. Se crea una sola célula. Las plantas poliploides a menudo son más grandes y tienen componentes más grandes que sus parientes diploides.
Alopoliploides
Un alopoliploide es una planta que es un híbrido de dos o más especies, con dos o más copias de cada uno de los genomas de entrada.
En la naturaleza, la alopoliploidía parece haber sido una fuerza importante en la especiación de las plantas. Hay muchos ejemplos diferentes. Uno particularmente satisfactorio lo muestra el género Brassica,
Un alopoliploide natural particularmente interesante es el trigo harinero, Triticum aestivum (6n = 42). Al estudiar varios parientes silvestres, los genetistas han reconstruido una probable historia evolutiva del trigo harinero. Por lo tanto, en una meiosis de trigo harinero, siempre hay 21 bivalentes.
MENSAJE
Las plantas alopoliploides se pueden sintetizar cruzando especies relacionadas y duplicando los cromosomas del híbrido.
Muchas plantas autotetraploides se han desarrollado como cultivos comerciales debido a su mayor tamaño (Figura 8-9). Las frutas y flores grandes son particularmente favorecidas.
Figura 8-9. Uvas diploides (izquierda) y tetraploides.
Figura 8-9.
Uvas diploides (izquierda) y tetraploides. (© Leonard Lessin / Peter Arnold Inc.)
Alopoliploides
Los alopoliploides se pueden usar en el fitomejoramiento para combinar las características útiles de las especies parentales en un solo tipo. Solo un anhidiploide sintético ha sido ampliamente utilizado comercialmente: el Triticale, un anhidiploide entre el trigo (Triticum y el centeno (Secale, por lo tanto, para Triticale, esta novedosa planta combina los altos rendimientos del trigo con la resistencia del centeno.
Animales poliploides
La poliploidía es más común en plantas que en animales, pero hay casos de animales poliploides naturales. Se encuentran ejemplos en gusanos planos, sanguijuelas y camarones de salmuera. En estos animales, la reproducción es por partenogénesis, el desarrollo de un tipo especial de óvulo no fertilizado en un embrión, sin la necesidad de fertilización. Drosophila triploide y tetraploide se han sintetizado experimentalmente. Sin embargo, los ejemplos no se limitan a estas llamadas formas inferiores. Los anfibios poliploides y los reptiles son sorprendentemente comunes. Tienen varios modos de reproducción. Las ranas y sapos poliploides machos y hembras participan en un ciclo sexual, mientras que las salamandras y lagartos poliploides son partenogenéticos. La familia de peces Salmonidae (incluidos el salmón y la trucha) es un ejemplo familiar de un grupo que parece haberse originado a través de la poliploidía ancestral.
La esterilidad de los triploides ha sido explotada comercialmente tanto en animales como en plantas. Se han desarrollado ostras triploides, y tales ostras tienen una ventaja comercial sobre sus parientes diploides. Los diploides pasan por una temporada de desove, cuando son desagradables, pero los triploides, debido a su esterilidad, no se reproducen y son sabrosos durante todo el año.
Ir:
Aneuploidía
La aneuploidía es la segunda categoría principal de aberraciones cromosómicas en las que el número de cromosomas es anormal. Un aneuploide es un organismo individual cuyo número de cromosomas difiere del tipo salvaje por parte de un conjunto de cromosomas. En general, el conjunto de cromosomas aneuploides difiere del tipo salvaje en un solo cromosoma o en un pequeño número de cromosomas. Un aneuploide puede tener un número de cromosomas mayor o menor que el del tipo salvaje. La nomenclatura aneuploide (véase el cuadro 8-1) se basa en el número de copias del cromosoma específico en el estado aneuploide. Por ejemplo, la condición aneuploide 2n − 1 se llama monosómica (que significa “un cromosoma”) porque solo hay una copia de algún cromosoma específico presente en lugar de los dos habituales que se encuentran en su progenitor diploide. Para autosomas en organismos diploides, el aneuploide 2n + 1 se llama trisómico, 2n − 1 es monosómico y 2n − 2 (donde el −2 representa homólogos) es nullisómico. En haploides, n + 1 es disómico. Se debe usar un simbolismo especial para describir los aneuploides de cromosomas sexuales, porque estamos tratando con dos cromosomas diferentes (X e Y) y los sexos homogamético y heterogamético tienen diferentes composiciones de cromosomas sexuales incluso en individuos euploides. El simbolismo simplemente enumera las copias de cada cromosoma sexual, como XXY, XYY, XXX o XO (la “O” significa ausencia de un cromosoma y se incluye para mostrar que el símbolo no es un error tipográfico).
Los organismos aneuploides se producen principalmente por no disyunción en la meiosis. La no disyunción ocurre espontáneamente; Es otro ejemplo de un posible fracaso de un proceso celular básico. No se conocen los procesos moleculares precisos que fallan, pero, en los sistemas experimentales, la frecuencia de no disyunción puede incrementarse por interferencia con la acción de los microtúbulos. Parece que es más probable que la disyunción salga mal en la meiosis I. Esta probabilidad puede no ser sorprendente, porque la disyunción anafase I normal requiere que se mantengan asociaciones homólogas apropiadas durante la profase I y la metafase I. En contraste, la disyunción adecuada en la anafase II o en La mitosis requiere que el centrómero se divida adecuadamente, pero no requiere un proceso tan elaborado durante la profase y la metafase.
MENSAJE
La aneuploidía es casi siempre perjudicial.
